возмущения, а также более серьёзные и долговременные изменения, которые они назвали нарушениями, затрагивают эволюцию и биологическое многообразие. Поскольку люди в изобилии производят и возмущения, и нарушения по всему земному шару, этот специфический вопрос крайне уместен для понимания и предсказания возможных будущих тенденций в многообразии.
Все организмы сталкиваются с возмущениями в своей ежедневной жизни. Колебания температуры, доступности пищи, количества нападений хищников – эти и тысячи других изменений окружающей среды – часть каждодневной жизни всех живых организмов. Иногда, однако, одно или несколько из этих изменений бывают достаточно суровыми, чтобы уничтожить или иным образом убрать вид или группу видов из данной географической области, создавая пробел в пространстве, в котором эти организмы теперь отсутствуют. Конечно, факторы, вызывающие возмущения или нарушения, меняются от вида к виду – возмущение для простейших может даже не иметь значения для рыбы. Нарушения тоже видоспецифичны. Также можно считать, что они действуют в отношении многих параметров окружающей среды, а также в разных масштабах времени. Возможно, для наших целей наиболее интересна временная шкала в пределах от тысячи до ста тысяч лет – интервал времени, необходимого для видообразования у крупных животных и растений.
Экологи давно поняли, что существует соотношение между степенью нарушения и способностью природы к поддержанию многообразия. Многочисленные исследования морских литоральных зон показали, что в областях или слишком малых, или слишком сильных нарушений обитает немного видов. Нарушения могут быть как абиотическими, вроде сильного шторма, так и биотическими, как вторжение нового хищника. Оба типа нарушений создают участки открытого пространства или свободного местообитания. Сокращая численность обильно представленного вида, они позволяют редким видам поддерживать своё существование, или же позволяют новому виду закрепиться в среде обитания. В окружающей среде с небольшими нарушениями многообразие падает, потому что несколько видов вытесняют все остальные и доминируют в данной среде обитания. В областях с сильными нарушениями многообразие также остаётся низким, поскольку лишь немногие виды могут сохранять жизнеспособность популяции в условиях высокой смертности. Максимальное многообразие обнаруживается в местах, которые можно оценить как имеющие промежуточный уровень нарушений. Такие условия позволяют выживать многим видам, но не позволяют любому отдельно взятому виду добиваться главенствующего положения благодаря хищничеству или конкуренции.
С другой стороны, фактически не проводилось никаких исследований, которые были бы попыткой связать нарушения с видообразованием или же с возникновением многообразия. Эллмон и его коллеги предположили, что, подобно поддержанию многообразия, создание многообразия путём образования новых видов может происходить в областях с промежуточной интенсивностью нарушений. Палеонтолог Стивен Стэнли выдвинул похожую модель, отмечая, что «высоким темпам видообразования фактически способствует не очень серьёзное ухудшение окружающей среды – ухудшение, достаточно серьёзное, чтобы в умеренной степени ускорить темпы вымирания, но не настолько серьёзное, чтобы вызвать всеобщее вымирание».
У этой идеи есть несколько интересных следствий. Она предсказывает, что эндемичные виды – те, которые ограничены особыми, а потому небольшими географическими областями – столкнутся с относительно более высокими уровнями нарушений, чем более широко приспособленные виды, и потому для них характерны более высокие степени как образования, так и вымирания. Эти виды – специализированные, а также разновидности, обитающие в ограниченных диапазонах условий – как раз те, кто производит самое большое количество новых видов. Однако у них также самые высокие темпы вымирания.
Мировое видовое многообразие остаётся простым уравнением: происхождение минус вымирание. Похоже, что самые высокие чистые темпы появления многообразия наблюдаются у животных с маленькими размерами тела, малым временем жизни поколений, широким распространением и высоким изобилием – например, у жуков и грызунов. Хотя два из этих признаков – широкое распространение и высокое изобилие – выглядят препятствием для нового видообразования, они ещё больше отдаляют вымирание. В сухом остатке оказывается более высокая скорость образования новых видов, а не вымирания.
Складывающиеся нарушения и экологический сюрприз
Все виды эволюционировали в условиях нарушения среды. Потому нарушения, которые происходят в рамках определённого диапазона интенсивности – а именно, не слишком экстремальные – завершаются небольшим долгосрочным изменением в природе, составе и потоке энергии популяции или даже экосистемы. Но как обстоят дела с «составными» нарушениями, когда значительные нарушения происходят неоднократно и с частотой выше нормальной?
Сведение лесов и дробление местообитаний – это будущее – и проклятие – постиндустриальных экосистем.
Именно этим вопросом задались эколог Роберт Пэин и его коллеги в статье, опубликованной в 1998 году. Пэин посвятил всю свою исследовательскую карьеру изучению организмов приливно-отливной полосы и совершил фундаментальные открытия, связанные с архитектурой экосистем и видового многообразия. Согласно Пэину, нарушения, варьирующие от небольших и частых возмущений до крупных и редких катастроф, время от времени происходят в любом местообитании. Именно эти циклы нарушений среды привели к первой парадигме экологии, парадигме экологической сукцессии. Нарушения зачастую являются причиной масштабной смертности, но после них сохраняется остаточный набор видов флоры и фауны, представляющий собой наследство, которое используют для восстановления последующие процессы и популяции. Даже крупные и нечастые нарушения не отменяют действия биотических механизмов, которые структурируют последующее восстановление. Пэин и его коллеги использовали пример катастрофического пожара в 1988 году в Йеллоустоунском национальном парке, который сжёг почти 40 % территории парка и масштабы которого были больше, чем у предыдущих пожаров на территории парка. Даже спустя десятилетие после этого крупномасштабного события не произошло никаких экологических «сюрпризов»; процессы восстановления экосистем были схожи с теми, что действовали до пожара. Но что, если бы парк подвергся другому такому же пожару через десять лет после первого, а затем ещё одному через год после этого? Если такие крупные катастрофы будут накладываться друг на друга, возвратятся ли экосистемы к своему предшествующему состоянию? Пэин и его коллеги доказывают, что этого не произойдёт.
Складывающиеся нарушения можно изобразить двумя способами. В первом случае они могут происходить тем путём, который предложен на примере пожара в Йеллоустоуне, когда нормальное сообщество проходит через второе (или множественное) нарушение прежде, чем закончено восстановление после первого. Во втором случае сильному стрессу может подвергнуться сообщество, изменённое некоторым значительным нарушением. Примеры этого второго типа складывающихся нарушений можно увидеть, когда запасы рыбы подорваны из-за перелова, а затем подвергаются воздействию крупномасштабного нарушения какого-то другого рода. В таком случае их восстановление будет заметно затянуто, если вообще произойдёт. Изменение климата может вызвать такой же эффект: серия сильных штормов, следующих один за другим, может заметно изменить экосистемы, которые эволюционировали в условиях меньшей частоты штормов.
Пэин и его коллеги обращают внимание на то, что главной причиной складывающихся нарушений является человеческая деятельность. Главный результат – это сниженное видовое разнообразие, возвращение в Гондвану.
Тектоника плит и многообразие
Исследования, приведённые выше (а также многие другие), позволяют говорить о том, что складывающиеся нарушения среды, производимые человечеством, возможно, заставили снизиться порог равновесия мирового биологического разнообразия. Однако же, есть второй, и столь же важный фактор, который возвращает нас обратно в Гондвану: функциональное устранение барьеров для миграций. В некотором смысле, если воспользоваться лозунгом с другой старой наклейки на бампере, мы действительно остановили дрейф континентов.
Одним из основных факторов, влияющих на равновесную величину мирового биологического многообразия, оказывается расположение континентов. Когда разные континенты были объединены, вполне очевидной была лёгкость фаунистического обмена по всему земному шару. Однако, когда континенты отделены друг от друга значительным пространством (как это наблюдается сегодня), имеют место большая разнородность окружающей среды, менее активный фаунистический обмен и намного большее количество видов. Двести пятьдесят миллионов лет назад все основные континенты были объединены, и биологическое разнообразие было намного ниже, чем сегодня. Но, интродуцируя чужеродные виды в обход экологических границ и преодолевая расстояния между континентами, человечество обнаружило способ функционально воссоединить различные континенты, как минимум, в отношении потока генов.
Поскольку значительная часть биологического многообразия Земли сегодня приходится на континенты (и нет никаких причин полагать, что это положение дел изменилось за последние 300 миллионов лет), процессы тектоники плит особенно важны для жизни и её экосистем. Поскольку континенты с течением времени меняют своё положение, они воздействуют на мировой климат, в том числе на общее альбедо (отражательную способность планеты по отношению к солнечному свету), возникновение оледенений, характер океанских течений и количеств питательных веществ, попадающих в море. Все эти факторы имеют биологические последствия, которые влияют на мировое биологическое разнообразие. Кроме того, дрейф континентов может способствовать увеличению разнообразия, увеличивая количество и степень разобщённости местообитаний (что способствует процессу видообразования).