На важность понимания темпов эволюции впервые указал ведущий эволюционист Джордж Гейлорд Симпсон. Ранее Стивен Стэнли из университета Джона Хопкинса начал глубже разрабатывать многие темы исследований, к которым первым обратился Симпсон, и дополнил их великолепными новыми пониманиями вопроса. В ключевой работе Стэнли, книге «Макроэволюция», изданной в 1979 году, эти темы изложены подробно. Палеонтологи хорошо знают группы, которые демонстрируют высокие темпы возникновения и вымирания видов, поскольку это наиболее важные ископаемые, используемые в биостратиграфии, науке о подразделении и датировании осадочных пород с использованием окаменелостей. Хорошими биостратиграфическими маркерами являются те окаменелости, которые имеют небольшую продолжительность существования во времени – и потому имеются в наличии лишь в немногих слоях отложений – но в то же самое время широко распространены, обычны и имеют достаточно чётко выраженные морфологические признаки, поэтому эволюционные изменения и новые события видообразования немедленно становятся заметными. Примеры включают, среди прочего, трилобитов, аммонитов и млекопитающих. Другие группы – иногда называемые «живыми ископаемыми» – демонстрируют противоположные тенденции: они медленно образуют новые виды, и, однажды появившись, редко вымирают. Таким образом, они бесполезны для биостратиграфии, но очаровательно эволюционны – что же в них есть такого, в этих организмах, что даёт им нечто вроде почти-бессмертия?
Практичный способ количественного определения эволюционных темпов – это оценка времени удвоения, среднего времени для конкретного таксона высокого ранга, необходимого для удвоения количества видов внутри него. Для млекопитающих, например, время удвоения составляет 3,15 миллиона лет. В противоположность им, двустворчатым моллюскам требуется 11 миллионов лет, чтобы удвоить количество их видов. Млекопитающие демонстрируют быструю эволюцию, а двустворчатые моллюски – очень медленную. Внутри обеих этих групп существует много вариантов, в том числе совокупности быстро эволюционирующих двустворчатых моллюсков и медленно эволюционирующих млекопитающих. В целом, однако, очевидно, что млекопитающие эволюционируют быстрее (и производят большее количество таксонов за равное время), нежели двустворчатые моллюски.
В эволюционном мире также может быть выделена третья группа таксонов. Стэнли предложил термин «супертаксоны» для обозначения групп организмов, которые показывают одновременно и высокие темпы возникновения (они производят много видов), и низкие темпы вымирания (их виды существуют долгое время). Такие группы имеют тенденцию к ускоренному наращиванию разнообразия, и благодаря этой особенности они стали главными кандидатами на то, чтобы вновь наполнить мир новыми видами после любого из массовых вымираний – в том числе и после текущего.
Титул супертаксона-чемпиона мира ныне принадлежит семейству Colubridae: змеям[49]. Стэнли утверждает, что в действительности мы живём не в Эру млекопитающих, а скорее в Эру змей! И по мере того, как будущее эволюции постепенно раскрывается перед нами, мы можем оказаться в мире, заполненном множеством новых видов змей. Другим «эволюционным чемпионом» является группа, включающая крыс и мышей, которые, возможно, не случайно, являются одним из главных источников пищи для змей. Возможно, это не то, что большинство из нас представляет себе, когда размышляет о некоем мире будущего: мир змей и крыс с неописуемым множеством форм, расцветок и повадок. К ним присоединятся другие быстро эволюционирующие виды, многие из которых могут классифицироваться как «сорняки» из-за того, что способны к быстрому и широкому расселению и очень устойчивы к суровым окружающим условиям. Многие виды насекомых одновременно и быстро эволюционируют, и являются законченными сорными видами (взгляните на всех мух в этом мире). Птицы также эволюционируют относительно быстро. Для каждой из этих групп можно ожидать, что они будут весьма обычными и породят множество новых видов в будущем. Другие млекопитающие эволюционируют несколько медленнее, чем эти группы; вообще, чем крупнее животное, тем медленнее его эволюционный темп или время удвоения.
Давайте представим себе некоторых из этих результатов. Змеи могут занять ниши, в которых они редки, или которые не занимают полностью в наши дни. Выглядит возможным появление множества новых видов морских змей, а также змей, заменяющих многих из плотоядных млекопитающих от мелкого до среднего размера, численность которых ныне снизилась. Поскольку сельскохозяйственные земли и города продолжают увеличивать в размерах на протяжении тысячелетий и даже десятков тысяч лет, грызуны породят множество разнообразных новых видов, чтобы воспользоваться преимуществом этих новых возможностей питания, и это также вызовет дальнейшую эволюцию новых видов змей.
Возможная кладограмма будущего, или эволюционное генеалогическое древо, для одуванчика (снизу вверх): исходный одуванчик, кактусообразная форма, водная форма, древовидная форма, плотоядный вид, эпифит.
Одна из кладограмм будущего для змеи (снизу вверх): гремучник полосатый, форма с ногами[50], «многоножка», гигантская форма, карликовая форма, летающая форма, три плавающих формы.
Одна из кладограмм будущего для вороны (снизу вверх): ворона, падальщик, «китоглав», хищник, нектароядная форма, болотная форма, бегающая ворона[51].
Птицы и насекомые также находятся в числе потенциальных победителей. Многие виды птиц, ныне преуспевающие в городской и сельской местности, могут стать исходной группойдля множества новых видов. Успешные формы вроде ворон, голубей и воробьёв могли бы породить большое эволюционное многообразие потомков. Среди всех птиц вороны кажутся наилучшим образом приспособленными к сосуществованию с человеком, и они могли бы быть в числе самых успешных в процессе образования новых видов – доминирующими видами новой фауны эпохи восстановления.
Группы, упомянутые выше, хорошо знакомы всем. А как же быть с совершенно новыми типами существ, вроде причудливых цеппелиноидов – группы, которая помогла бы создать интересные телепередачи или чудесные фантастические книги? Разумно ли ожидать существ совершенно нового типа, с новым планом строения тела?
«Кембрийский взрыв» и ожидание новизны
История жизни, как и любая история, протекает как вектор времени. И, как в любой истории, никогда не происходит никакого возврата назад, по крайней мере, никаким значительным образом. События и их история создают необратимые изменения, которые делают уникальным каждый срез времени, поскольку он тянется последовательно из будущего через настоящее в прошлое. В контексте будущего эволюции, похоже, никогда не будет Эр рыб, рептилий или млекопитающих, даже отдалённо напоминающих те, которые наступали в прошлом нашей планеты. Вот точка зрения, которую отказываются принимать защитники природы: Эра гигантских млекопитающих завершилась. Больше никогда не будет африканского вельда с богатым набором видов млекопитающих, ныне запертых в охотничьих парках Африки, и достаточно скоро в Африке вообще может не остаться никаких охотничьих парков. Даже если бы мы смогли так или иначе моментально убрать всех людей с планеты, было бы сомнительно, что положение дел вернулось бы к состоянию, в котором оно было 50000 лет назад, в начале конца Эры гигантских млекопитающих.
Но, если оставить в стороне возвращение в любую из эр прошлого, если человечество будет внезапно убрано с планеты, можем ли мы рассчитывать на то, чтобы увидеть новые планы строения тела? Действительность состоит в том, что с кембрийского периода, 500 миллионов лет назад, было совсем немного настоящих эволюционных новшеств. Хотя завоевание суши позволило позвоночным и членистоногим – двум наиболее успешным типам наземных животных – породить в процессе эволюции, а затем испытать новые варианты форм, они были лишь модификациями уже существующих планов строения тела, и даже это эволюционное приключение, похоже, находится гораздо ближе к своему концу, чем к началу. Птицы – последний из эволюционировавших классов позвоночных, и они сделали это почти 200 миллионов лет назад. И всё же, наверное, есть ожидание того, что возникнет нечто, в целом новое. Отчасти это ожидание основывается на том, что случилось в далёком прошлом, когда цена эволюционной новизны была невелика, во время события, названного «кембрийским взрывом».
Одна из кладограмм будущего для свиньи (снизу вверх): свинья, генно-инженерная форма, носорогоподобная свинья, водная свинья, карликовая форма, жирафоподобная форма и форма, питающаяся мусором.
В течение первых 3,5 миллиардов лет своего существования наша планета была лишена животной жизни, и на ней не было животных, достаточно крупных, чтобы оставить видимый след в летописи окаменелостей, на протяжении ещё полумиллиарда лет после этого. Но, когда 550 миллионов лет назад, животные, наконец, вырвались на сцену в океанах, они сделали это, фигурально выражаясь, взрывным образом, во время относительно внезапного события, известного как «кембрийский взрыв». В течение относительно короткого времени все типы (большие категории животных, характеризующиеся уникальным планом строения тела, такие, как членистоногие, моллюски и хордовые) животных, которые существуют в настоящее время, либо появились в процессе эволюции, либо впервые появились в летописи окаменелостей. Неоспоримые ископаемые остатки животных никогда не были обнаружены в слоях осадочных пород возрастом более 600 миллионов лет, независимо от того, где на Земле мы будем искать. Однако же окаменелости животных одновременно и разнообразны, и встречаются в изобилии в породах возрастом 500 миллионов лет, и они включают представителей большинства типов животных, всё ещё существующих на Земле. Похоже, что в течение отрезка времени длительностью, возможно, 20 миллионов лет или менее, наша планета претерпела превращение из места, лишённого животных, которые могли быть различимы невооружённым глазом