Массовые вымирания – это биологические события. Но они были преобразованы в геологические свидетельства, и здесь кроется проблема. Превращение плоти в камень означает потерю биологической информации самой по себе, и в лучшем случае у нас есть только самые тончайшие намёки на события того времени. Но даже в этом случае переживание живыми существами двух массовых вымираний, охарактеризованных выше, может преподать нам много уроков того, как массовые вымирания могут затрагивать характер эволюции на планете. Радикально меняется не только состав фауны (и флоры) – путём смены одного видового состава другим, но столь же сильно меняется план строения тела затронутых ими животных и растений. Происходил не только поворот, но также то, что мы могли бы назвать «переворотом».
Последняя совокупность позвоночных животных, существовавшая на Земле непосредственно перед великим пермским вымиранием, полностью состояла из четвероногих (квадрупедальных) разновидностей животных. Все дицинодонты ходили на четырёх ногах, равно как большинство рептилий и млекопитающих, живущих на Земле сегодня. К самому концу пермского периода многие из них держали свои ноги прямо под телом, как сегодня делают все млекопитающие. Некоторые из этих разновидностей животных выжили. В триасовый период, вскоре после массового вымирания, выжившие формы и самые ранние представители вновь эволюционировавших видов также могли быть классифицированы как квадрупедальные формы. Но с того момента всё начало меняться. С первым появлением динозавров в триасовый период оформился новый тип формы тела: двуногие существа. Тогда как существовало действительно много четвероногих динозавров, доминирующей формой мезозоя, иллюстрируемой примерами аллозавров, тираннозавров, игуанодонов[5] и утконосых динозавров, была двуногая. Даже четвероногие динозавры (такие, как гигантские зауроподы, стегозавры, анкилозавры и цератопсы) имели форму тела, отличную от любой известной у представителей позднепермских фаун, и никто из позднепермских видов не имел длинного хвоста или гигантских размеров, которые встречались среди динозавров. Представители фауны крупных животных по обе стороны великого пермского вымирания выглядят весьма непохожими друг на друга. Формы тела представителей палеозойской наземной фауны и близко не напоминают таковые у динозавровой фауны, которая следовала за ней.
Смогли бы эволюционировать динозавровые типы строения тела, если бы не произошло пермского вымирания? Это вопрос без ответа, но мы знаем, что фауны зверообразных рептилий позднего палеозоя развивались в направлении, ведущем к уровню развития млекопитающих. Некоторые исследователи даже считают, что они были весьма звероподобными. Но смогли бы эти те же самые животные в отсутствии динозавров породить аналоги Т-рекса или Triceratops, имитируя формой тела соответствующих динозавров[6]? Это кажется сомнительным, поскольку истинные млекопитающие в действительности никогда не пробовали выработать двуногий или длиннохвостый план строения тела; немногими исключениями из этого правила являются кенгуру и некоторые мелкие грызуны[7]. У нас появилось убедительное наблюдение: совершенно новые типы формы тела могут являться наследством массового вымирания.
Мир после пермского вымирания пребывал в запустении, и не только на суше. В морях вымирание было столь же разрушительным. Как и на земле, массовая гибель видов в морях пермского периода радикальным образом сменила планы эволюции. Возможно, наиболее красноречивое свидетельство суровости процесса вымирания обнаружено в западной части Соединённых Штатов, в красноватых толщах породы, отложившейся в мелководных морях после вымирания. Такие тёплые и освещённые солнцем участки морского дна сегодня являются местами, где образуются богатые сообщества организмов, живущих над песчаным дном, на самом дне и в толще песка под поверхностью. Поскольку североамериканский материк располагался дальше к югу 250 миллионов лет назад, мелководные районы его западных оконечностей находились в экваториальных широтах и до великого массового вымирания они были домом для богатых и разнообразных коралловых рифов – как и сейчас, они были одними из самых разнообразных местообитаний на Земле. Сразу после вымирания эти те же самые географические участки были настоящей биологической пустыней, лишённые всякой жизни, кроме отдельных редких беспозвоночных и позвоночных. Самыми обычными организмами были строматолиты, слоистые водоросли, которые почти исчезли на Земле более 500 миллионов лет назад по одной простой причине: по мере развития растительноядных животных такие слоистые растительные маты не смогли выжить в условиях непрерывного поедания, что и привело к такому результату. Однако после вымирания строматолиты вернулись, что является поводом предположить, что большинство морей осталось без своего обычного ассортимента растительноядных животных. Моря, как и суша, оставались бедными жизнью на протяжении нескольких миллионов лет. Старый порядок пошёл прахом; мир зверообразных рептилий и трилобитов, островершинных архаичных деревьев и хищников-горгонопсид рухнул, и его сменил мир динозавров и сосен, а в конце концов цветковых растений и роющих двустворчатых моллюсков и костистых рыб в море.
В конечном счёте, мезозойская биота развилась из пермского праха, а затем также была сражена вторым крупным массовым вымиранием. По всему земному шару, в каждой экосистеме перемены в фауне были изумительными – в той же степени, как это случилось ранее во время пермского вымирания. Аммониты и легионы их раковинных головоногих родичей исчезли из морей, и их заменили костные рыбы и головоногие моллюски нового типа – каракатицы. Рифы того времени вымерли, а когда они постепенно восстановились, их образовали организмы-рифостроители совершенно иных типов. Перемены на суше известны гораздо лучше: полное вымирание динозавров позволило появиться многим группам млекопитающих, которые мы видим сегодня. И подобно более раннему пермскому событию, чудовищная катастрофа, завершившая мезозой, сопровождалась захватом господствующего положения эволюционными династиями, весьма отличными от тех, которые занимали это положение раньше. Урок из этих двух крупных массовых вымираний выглядит очевидным: вымирание приводит к эволюционному новшеству. Но всегда ли так бывает, и единственный ли это, или даже самый важный ли это урок, который следует усвоить на примере таких глобальных катастроф прошлого?
Так получилось, что эти два массовых вымирания были открыты случайно. В восемнадцатом и девятнадцатом веках назрела потребность выработать какой-либо способ определения возраста горных пород на поверхности Земли. К началу 1800-х годов европейские и американские геологи стали использовать ископаемые остатки как основание для деления осадочных пород Земли на крупные отрезки времени. Поступая таким образом, они совершили неожиданное открытие: они обнаружили в породах интервалы, характеризующиеся резкой сменой состава окаменелостей. Надеясь найти способ калибрования возраста горных пород, они обнаружили средства калибрования разнообразия жизни на Земле. И они обнаружили временные отрезки биотической катастрофы, которые были названы массовыми вымираниями.
Два самых крупных массовых вымирания – те, о которых говорилось выше – были настолько масштабными, что английский натуралист Джон Филипс использовал их, чтобы подразделить стратиграфическую летопись – и историю жизни, которую она содержит – на три крупных отрезка времени. Палеозойская эра, или время «древней жизни», продолжалась с первого появления скелетной жизни 530 миллионов лет назад, пока не завершилась гигантским пермским вымиранием 250 миллионов лет назад. Мезозойская эра, или время «средней жизни», началась сразу после пермского вымирания и завершилась мел-палеогеновым вымиранием 65 миллионов лет назад. Кайнозойская эра, или время «новой жизни», тянется с того последнего крупного массового вымирания до наших дней. Во время работы Филипса, в середине девятнадцатого века, представление о том, что вид мог вымереть, было всё ещё слишком новым, и его осознание того, что не только единичные виды, а большинство видов могло вымереть и вымирало в течение короткого отрезка времени, было радикальным для его времени.
Работа Джона Филипса от 1860 года также отметила первую серьёзную попытку оценки разнообразия, или числа видов, существовавших на Земле в прошлом. Филипс показал, что через какое-то время разнообразие жизни на Земле увеличилось, несмотря на массовые вымирания, которые являются кратковременными спадами разнообразия. Массовые вымирания, казалось, так или иначе создавали место для большего количества видов, чем существовало ранее. В мезозое жило гораздо больше видов существ, чем в палеозое, а затем ещё больше в кайнозое. Но массовые вымирания сделали больше, чем просто изменили количество видов на Земле. Они ещё изменили облик Земли.
Хотя их очередь ещё наступит, млекопитающие не занимали видного места в мезозойской пищевой цепочке.
Таким образом, массовые вымирания являются одним из наиболее существенных среди всех эволюционных явлений. Массовое уничтожение видов животных и растений в таких больших количествах открывает ворота для эволюционных новшеств. Свирепые катаклизмы массового вымирания делают гораздо больше, чем способствуют простому образованию нескольких новых видов одновременно; они переставляют стрелки на часах эволюции. Два события, освещённые в этой главе, являются лишь самыми серьёзными из более чем пятнадцати таких эпизодов на протяжении последних 500 миллионов лет, и не в силу простой случайности наиболее закономерными в плане появления свежих эволюционных новшеств. Они буквально изменили направление течения истории жизни на этой планете. Если бы не было пермского вымирания, вероятно, не было бы никакой Эры динозавров, и млекопитающие смогли бы завладеть планетой 250, а не 50 миллионов лет назад. Задержало ли это вымирание появление разума на 200 миллионов лет? И, в свою очередь, если бы динозавры не были внезапно уничтожены после столкновения астероида с Землёй 65 миллионов лет назад, возможно, не было бы никакой Эры млекопитающих, поскольку бурная эволюция разнообразия млекопитающих началась лишь после того, как динозавры были сметены со сцены. Пока существовали динозавры, млекопитающие выдерживали эволюционную проверку. Таким образом, массовые вымирания – это одновременно и подстрекатели, и препятствия для эволюции и новизны. Хотя многие из исследователей массовых вымираний заключают, что их негативные свойства гораздо важнее, чем их выгоды.