Все дело в том, что этот "первый взгляд" — неправильный. Ошибка здесь в смешении уровней, на которых мы рассматриваем эволюцию. Эволюцию можно рассматривать на разных уровнях: генов, индивидов, групп, популяций, экосистем, всей биосферы. На каждом уровне свои закономерности и правила. На уровне генов в основе эволюции лежит конкуренция разных вариантов (аллелей) одного и того же гена за доминирование в генофонде популяции. На генном уровне никакого альтруизма нет и быть не может. Ген всегда эгоистичен. Если появится "добрый" аллель, который в ущерб себе позволит размножаться другому аллелю, то этот альтруистический аллель будет вытеснен из генофонда и просто исчезнет.
Но если мы переведем взгляд с уровня генов на уровень организмов, то картина будет уже другой. Потому что интересы гена не всегда совпадают с интересами организма. Ген, или, точнее, аллель, — это не единичный объект, он присутствует в генофонде в виде множества одинаковых копий. "Интерес" у всех этих копий один и тот же. Ведь они — просто молекулы, и они абсолютно идентичны. И им, и нам, и естественному отбору совершенно все равно, какая именно из одинаковых молекул размножится, а какая нет. Важен только суммарный итог: сколько копий аллеля было и сколько их стало.
Организм, напротив, — это единичный объект, и в его геноме могут присутствовать, говоря упрощенно, только одна или две копии интересующего нас аллеля.
Иногда эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной-двумя своими копиями для того, чтобы обеспечить преимущество остальным своим копиям, которые заключены в других организмах.
К этой мысли биологи стали подходить уже в 30-е годы прошлого века. Важный вклад в понимание эволюции альтруизма внесли Рональд Фишер (Гениальный биолог-теоретик, один из создателей генетической теории эволюции и современной статистики. У него были свои недостатки: рассказывают, что он заставлял жену рожать ребенка за ребенком, потому что считал, что у него шикарные гены, которые необходимо растиражировать. Фишер был поклонником евгеники), Джон Холдейн (Тоже великий биолог. Прославился своими афоризмами. Однажды в ответ на заявление некой дамы, которая не могла поверить, что "из одноклеточного организма даже за миллиарды лет может развиться такое сложнейшее существо, как человек", Холдейн сказал: "Мадам, вы сами это проделали. И у вас ушло на это всего девять месяцев". В другой раз на вопрос одного богослова, какая черта личности Создателя наиболее ярко проявилась в его Творении, Холдейн ответил: "Необычайная любовь к жукам" (жуки — самая разнообразная группа живых существ, их известно более 300 000 видов)) и Уильям Гамильтон (Тоже гений. Возможно, величайший биолог-теоретик XX века. Разработал и математически обосновал теорию родственного отбора, эволюционную теорию старения и много других замечательных идей).
Теория, которую они построили, называется теорией родственного отбора. Суть ее образно выразил Холдейн, который однажды сказал: "Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов". Что он имел при этом в виду, можно понять из формулы, которая вошла в науку под названием "правило Гамильтона".
Вот эта формула. "Ген альтруизма" (точнее, аллель, способствующий альтруистическому поведению) будет поддержан отбором и распространится в популяции, если
RB > С,
где R — степень генетического родства жертвователя и "принимающего жертву" (на самом деле родство важно не само по себе, а только как фактор, определяющий вероятность того, что у "принимающего" имеется тот же самый аллель альтруизма, что и у жертвователя); В — репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта; С — репродуктивный ущерб, нанесенный "жертвователем" самому себе. Репродуктивный выигрыш или ущерб можно измерять, например, числом оставленных или не оставленных потомков.
С учетом того, что от акта альтруизма может выиграть не одна, а много особей, формулу можно модифицировать следующим образом:
NRB > С,
где N — число принимающих жертву.
Обратите внимание, что правило Гамильтона не вводит никаких дополнительных сущностей, не требует специальных допущений и даже не нуждается в экспериментальной проверке. Оно чисто логически выводится из определений величин R, В, С и N — точно так же, как геометрические теоремы выводятся из аксиом. Если NRB > С, "аллель альтруизма" будет совершенно автоматически увеличивать свою частоту в генофонде популяции.
Посмотрим, как это работает, что называется, на пальцах. Допустим, наш аллель альтруизма заставляет своего носителя пожертвовать жизнью, если эта жертва спасает жизнь трех его родных братьев (с двумя Холдейн погорячился: два брата — это шило на мыло; почему, будет объяснено ниже). Допустим, это действие совершается в молодом возрасте, когда никто из участников еще не имеет детей, и допустим, что в среднем каждый самец в этой популяции оставляет троих детей.
Подсчитаем значения переменных.
Число адресатов (N) равно трем (три брата).
Родство (R) равно 0,5. Жертвователь получил свой аллель альтруизма от одного из родителей. С каждым из братьев он имеет в среднем 50 % общих генов. В данном случае "общих" означает "идентичных по происхождению", то есть представляющих собой точные копии одного и того же родительского гена. Поэтому вероятность того, что данный брат имеет копию того же самого аллеля альтруизма, равна в среднем 0,5.
Репродуктивный выигрыш (В) равен трем. Брат оставит троих потомков, если выживет, и ни одного, если погибнет.
Репродуктивный ущерб (С) тоже равен трем. Совершив альтруистический акт, жертвователь погибает и не оставляет троих детей, которых он оставил бы, не совершив самопожертвования.
Подставив эти числа в неравенство, получаем выражение: NRB = 4,5 > 3. Неравенство истинно, значит, аллель альтруизма при данных условиях должен распространяться.
Проверим, так ли это.
Если жертва будет принесена, спасенные братья оставят по три потомка. Каждый брат имеет аллель альтруизма с вероятностью 0,5. Каждому из их детей этот аллель, если он у них есть, достанется тоже с вероятностью 0,5. Всего, таким образом, получится девять потомков, каждый из которых имеет аллель альтруизма с вероятностью 0,25. В среднем в следующее поколение перейдет 9 х 0,25 = 2,25 копии аллеля альтруизма.
Если жертва не будет принесена, в следующее поколение перейдет в среднем С х 0,5 = 1,5 копий аллеля. Мораль: аллелю выгодно, чтобы жертвователь совершил альтруистический акт. Благодаря этому акту аллель передаст в следующее поколение не 1,5, а 2,25 своей копии. Следовательно, аллель альтруизма с течением времени будет наращивать свою частоту, вытесняя из генофонда конкурирующий "аллель эгоизма". Подставив двух братьев вместо трех, получим равенство: 1,5 = 1,5.
С точки зрения самого аллеля никакого альтруизма тут нет, один сплошной эгоизм. Аллель заставляет своих носителей — то есть организмы — жертвовать собой, но тем самым аллель блюдет свои корыстные интересы. Он жертвует небольшим числом своих копий, чтобы дать преимущество большему числу точно таких же своих копий. Естественный отбор — это автоматическое взвешивание суммы выигрышей и проигрышей для аллеля — для всех его копий вместе, и если выигрыши перевешивают, аллель распространяется. Вот, собственно и вся теория.
Глупая чайка
Правило Гамильтона обладает замечательной объясняющей и предсказательной силой. Например, оно помогает объяснить типичную сцену, которую можно наблюдать на берегах водоемов (я ее часто наблюдаю летом на Белом море). Поймал рыбак рыбку и начинает ее на берегу потрошить, бросая потроха в воду. Это замечает чайка, она прилетает и начинает хватать потроха из воды. Но она делает это не молча, а сначала издает несколько громких призывных криков. На эти крики быстро слетается еще десятка два чаек, которые тут же набрасываются на первую чайку и начинают отнимать у нее добычу. Та не отдает, отбивается, разыгрывается целый спектакль с вырыванием друг у друга из клюва рыбьих потрохов. Странное поведение! С одной стороны, почему бы чайке не есть молча? Зачем она позвала других, создав тем самым себе проблемы? Второй вопрос: если уж она их позвала, то почему тогда не хочет поделиться, а дерется и не отдает?
В этой сцене, как и во многих других ситуациях в живой природе, мы видим причудливое сочетание альтруистического и эгоистического поведения. Призывный пищевой крик чайки — типичный пример альтруизма. От этого крика чайка не получает никакой выгоды. Выигрыш достается другим чайкам: они получают шанс пообедать. Вторая часть сцены — драка. Здесь уже, конечно, мы видим лишь чистый эгоизм со стороны всех участников.
Разгадка — в правиле Гамильтона. Чайки на Белом море питаются в основном стайными рыбами, например селедкой. Если чайка заметила одну рыбку, то, скорее всего, рядом есть много других: на всех хватит. Это значит, что величина С — цена альтруистического акта — будет в среднем низкой. Величина В — выигрыш тех, кто прилетит на крик, — будет довольно большой: они пообедают. Поскольку рыба стайная, следующую стаю, возможно, придется долго ждать. Величина R (родство) тоже, скорее всего, будет высокой, потому что чайки гнездятся колониями, часто возвращаются на одно и то же место после зимовки, и поэтому, скорее всего, рядом с этой чайкой гнездятся ее родственники — родители, дети, братья и племянники.
Величина N — число чаек, которые услышат, прилетят и пообедают, тоже довольно высоко. Неравенство NRB > С выполняется. Вот и закрепились в популяции чаек мутации, способствующие "пищевому крику". А почему чайка не делится своей добычей, не отдает то, что уже схватила? Потому что в этом случае величина С больше: чайка остается без обеда. Величина N, напротив, оказывается меньше. Отдав свою добычу другой чайке, она накормит одну, а не целую стаю. Неравенство не выполняется, и мутации, склоняющие чайку поделиться добычей, не закрепляются, отсеиваются отбором.