Отдельная база данных была составлена по позднечетвертичным (от 125 тыс. лет назад до настоящего времени) и современным видам. Если вид существует сегодня, но не известен в ископаемом состоянии, то считалось, что 125 тыс. лет назад он уже существовал. Позднечетвертичное время поделили на четыре интервала, соответствующие разным этапам экспансии средне– и верхнепалеолитических охотников (рис. 3.8):
1) “Поздний плейстоцен” (125–70 тыс. лет назад). В это время в Европе процветали неандертальцы, в Азии – вероятно, денисовцы, а группы сапиенсов начали периодически выходить за пределы Африки.
2) “Конец плейстоцена” (70–20 тыс. лет назад). На этот период приходится быстрое расселение сапиенсов по Евразии, а также заселение Австралии.
3) “Терминальный плейстоцен” (20–10 тыс. лет назад). В это время сапиенсы заселили Америку.
4) Голоцен (10–0 тыс. лет назад).
Рис. 3.8. Избирательность вымирания млекопитающих в зависимости от массы тела в течение кайнозоя. Значения на горизонтальной оси характеризуют зависимость вероятности вымирания вида от массы тела. Положительные значения соответствуют преимущественному вымиранию крупных животных, отрицательные – мелких, близкие к нулю – примерно одинаковой вероятности вымирания для крупных и мелких животных. Высота столбцов отражает количество интервалов кайнозойской эры (длительностью по 1 млн лет каждый), когда наблюдался данный уровень избирательности. Стрелками показаны уровни, характерные для позднечетвертичного времени, которое рассматривалось отдельно: ПП – “поздний плейстоцен” (125–70 тыс. лет назад), КП – “конец плейстоцена” (70–20 тыс. лет назад), ТП – “терминальный плейстоцен” (20–10 тыс. лет назад), Г – голоцен (10–0 тыс. лет назад), СЗ – среднее значение за всю позднечетвертичную эпоху (125–0 тыс. лет назад), Б – будущее, прогноз на ближайшие 200 лет (основан на предположении, что вымрут все виды, ныне находящиеся под угрозой). По рисунку из Smith F. A. et al., 2018.
Общий масштаб позднечетвертичного вымирания отражен в таблице 1.
Оказалось, что в течение почти всей кайнозойской эры вымирание млекопитающих было неизбирательным по размеру. На рисунке 3.8 это выражается в том, что самые высокие столбцы расположены недалеко от нулевой отметки. Вымирали с равной вероятностью как мелкие, так и крупные виды. Около 29 млн лет назад, в олигоцене, был даже эпизод избирательного вымирания мелких млекопитающих, предположительно связанный с началом глобального похолодания, что привело к уменьшению площади лесов и распространению травяных биомов (степей и саванн).
Табл. 1. Число видов нелетающих наземных млекопитающих на разных континентах в течение позднего плейстоцена и голоцена. Нижние три строки показывают, на сколько процентов снизилось видовое разнообразие с начала позднего плейстоцена по настоящее время, а также ожидаемые потери в будущем, если вымрут все краснокнижные виды (Smith F. A. et al., 2018).
Принципиально иная ситуация сложилась в позднечетвертичную эпоху (стрелки на рис. 3.8). Уже в начале позднего плейстоцена, 125–70 тыс. лет назад, вымирание стало резко избирательным. Начиная с этого времени вымирали в основном крупные животные. Данная тенденция сохранялась и в дальнейшем – вплоть до настоящего времени. Правда, в голоцене избирательность немного сгладилась. Скорее всего, сглаживание связано с тем, что с развитием сельского хозяйства люди стали истреблять фауну другими способами. Охота отступила на второй план, а на первый вышло уничтожение местообитаний, от которого страдают не только крупные, но и мелкие животные.
Главный вывод состоит в том, что резко повышенная вероятность вымирания крупных животных, характерная для позднечетвертичного времени, вовсе не является универсальной закономерностью. В течение большей части кайнозоя такой избирательности не было. Это уникальная особенность именно позднечетвертичного вымирания, когда к издревле существовавшим причинам вымирания добавился новый суперхищник, овладевший эффективными методами охоты на крупных животных.
Избирательность позднечетвертичного вымирания выглядит уникальной не только на фоне предшествующей динамики разнообразия кайнозойских млекопитающих. Преимущественное вымирание крупных животных отмечается во время некоторых кризисов. Например, в конце девона крупные позвоночные, представленные в то время в основном всевозможными рыбами, пострадали, по-видимому, сильнее, чем мелкие. Но все же столь сильного перекоса в сторону вымирания крупных видов, как у млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене, во время других масштабных вымираний, судя по всему, не было.
Вывод о новом суперхищнике становится еще очевиднее при детальном рассмотрении полученных данных. С самого начала кайнозоя и вплоть до плейстоцена млекопитающие в среднем становились все крупнее. Росла как средняя, так и максимальная масса тела существующих видов. Однако в позднем плейстоцене тенденция сменилась на противоположную. За последние 125 тыс. лет фауна млекопитающих сильно измельчала, причем динамика этого процесса согласуется с историей расселения первобытных охотников. Так, в Евразии размер млекопитающих пошел на убыль уже 125–70 тыс. лет назад. Здесь нужно особо подчеркнуть, что в Евразии в то время охотились неандертальцы и денисовцы, а не сапиенсы. Сапиенсы в это время по большей части еще оставались в Африке, лишь изредка совершая небольшие экскурсии в Азию. Видимо, дело не в специфичности нашего вида, а в адаптации всех потомков гейдельбергских людей к охотничьей жизни. Неандертальцы и денисовцы, вероятно, были хорошими охотниками, так что при невысокой численности своих популяций они смогли оказать заметное влияние на популяции крупных животных.
В Австралии катастрофическое измельчание млекопитающих приходится на период от 70 до 20 тыс. лет назад, что совпадает с появлением там первых людей (около 50 тыс. лет назад). В этот период Северная и Южная Америка, куда люди еще не добрались, ненадолго стали подлинными заповедниками мегафауны: обитавшие там звери были крупнее, чем где бы то ни было на планете. Резкое измельчание американских млекопитающих произошло позже – в “терминальном плейстоцене” (20–10 тыс. лет назад), когда туда прорвались люди из Берингии (обо всех этих миграциях сапиенсов мы еще поговорим).
Что касается Африки, то на этом континенте позднечетвертичное вымирание мегафауны было выражено слабее всего. Это традиционно объясняют тем, что в Африке крупные звери коэволюционировали с гоминидами миллионы лет. Поэтому у них была возможность постепенно адаптироваться к уловкам плотоядных двуногих обезьян. Кроме того, не исключено, что в результате этой коэволюции размерное распределение африканских млекопитающих сместилось в сторону измельчания намного раньше, чем на остальных континентах. Африканские виды млекопитающих по своему среднему размеру заметно уступали евразийским и американским (и были сравнимы с австралийскими) уже в начале позднего плейстоцена.
Здесь нужно учитывать, что одним из факторов, способствующих эволюции крупной фауны, считается площадь континента. Этим объясняют, в частности, относительно более мелкие размеры представителей вымершей австралийской мегафауны по сравнению с плейстоценовыми млекопитающими Евразии и Америки. Тот факт, что уже 125 тыс. лет назад африканская фауна в среднем была ненамного крупнее австралийской, исследователи предположительно связали с влиянием древних гоминид – и это отлично согласуется с данными о вымирании крупных африканских хищников, о котором мы говорили в разделе “Вымирание африканских хищников последние два миллиона лет направлялось эволюцией гоминид, а не климатом” в главе 1.
Исследователи попытались также сделать прогноз на будущее, основанный на допущении, что вымрут все краснокнижные звери. Это приведет к еще большему измельчанию млекопитающих, а также к дальнейшему росту доли грызунов и снижению доли копытных в экосистемах.
Получается, что деятельность гоминид сильно влияла на фауну млекопитающих и структуру сообществ еще в доисторические времена. Антропогенное вымирание видов, происходящее в наши дни, является не более чем продолжением давней тенденции. Если дело и дальше так пойдет, то через пару веков фауна диких млекопитающих станет в основном фауной грызунов, а самым крупным наземным животным будет домашняя корова.
В этом исследовании есть один скользкий момент, связанный с неполнотой палеонтологической летописи. При анализе позднечетвертичного разнообразия учитывались данные по современным видам. Принималось, что все современные виды существовали уже в позднем плейстоцене, даже если по ним нет ископаемых находок. С одной стороны, это наверняка справедливо для большинства видов, поскольку средняя продолжительность существования видов у млекопитающих составляет 1–2 млн лет, так что если вид существует сегодня, то с большой вероятностью он существовал и 125 тыс. лет назад. С другой стороны, мелкие кости, как правило, хуже сохраняются в ископаемом состоянии, чем крупные. Иными словами, не исключено, что палеонтологическая летопись крупных животных в принципе полнее. Поэтому учет современных животных наравне с ископаемыми мог искусственно завысить долю мелкого зверья в позднечетвертичное время по сравнению с остальными эпохами кайнозоя, для которых использовались только палеонтологические данные. И даже не просто мелкого, а мелкого и не вымершего. Это могло привести к завышению уровня избирательности позднечетвертичного вымирания. Хорошо бы понять, насколько серьезно данный эффект повлиял на выводы.
Глава 4Эти загадочные денисовцы
Денисова пещера приобрела всемирную известность в 2010 году, когда по фрагментам древней ДНК, извлеченным из крохотной косточки (Denisova 3), была описана неизвестная разновидность древних людей – денисовский человек (книга 1, глава 5, раздел “Люди из Денисовой пещеры”). История с денисовской косточкой в чем-то похожа на открытие Гидеона Мантелла, врача из Сассекса, который в начале XIX века нашел зуб гигантского ящера, похожий на зуб игуаны. С этого зуба началось воссоздание удивительного мира, населенного чешуйчатыми чудищами. Мантелл всю жизнь собирал коллекцию окаменелостей, потратил на это все свои деньги, обнищал и в конце жизни, движимый несчастными обстоятельствами, продал коллекцию Британскому музею. Однако тот зуб продавать не захотел – для Мантелла он был воплощением целого мира, сгинувшего в прошлое, но оттого еще более притягательного. Так и для нас теперь: в одной крошечной косточке мизинца открылся целый неизведанный мир. Это мир, населенный