Новые данные поставили под сомнение идею о множественных эпизодах гибридизации предков современных европейцев и азиатов с неандертальцами. Неандертальские фрагменты ДНК не распадаются ни на какие кластеры, а это значит, что либо эпизод был только один, либо повторные скрещивания происходили с неандертальскими популяциями, очень близкими к той, с которой предки внеафриканских сапиенсов гибридизовались изначально около 55 тыс. лет назад. Второй вариант более вероятен, потому что у азиатов достоверно больше неандертальской ДНК, чем у европейцев, и это на сегодняшний день не удается полностью объяснить действием отбора (то есть тем, что у предков европейцев отбор эффективнее вычищал неандертальскую примесь). Скорее всего, предки азиатов повторно скрещивались с неандертальцами, являвшимися близкой родней тех, с которыми ранее скрещивались общие предки всех внеафриканских сапиенсов.
Даже не надейтесь, что на этом изучение вклада денисовцев в генофонд современных людей завершилось или что нам уже все ясно по данному вопросу! В 2019 году были опубликованы результаты нового исследования, показавшие, что предки папуасов на самом деле тоже скрещивались не с одной, а как минимум с двумя разными популяциями денисовцев. Одна из них (получившая условное название D1) оставила свой генетический след только в геномах папуасов, а другая (D2) – папуасов и восточноазиатов. Обе эти популяции довольно далеки от алтайских денисовцев. И была, как мы уже знаем, третья популяция (D0), самая близкая к алтайским денисовцам, которая оставила свой след в геномах восточноазиатов, но не папуасов (рис. 6.3).
Рис. 6.3. Схема, отражающая последовательность скрещиваний разных групп сапиенсов с тремя группами денисовцев. По рисунку из Jacobs G. S. et al., 2019.
Пожалуй, самое интересное в этой истории то, что популяция D1, отделившаяся от предков алтайских денисовцев без малого 300 тыс. лет назад, скрещивалась с предками папуасов, по-видимому, прямо на Новой Гвинее, да еще и совсем недавно – всего 30–15 тыс. лет назад! На это указывает, в частности, распределение денисовских примесей D1 и D2 по территории Новой Гвинеи и близлежащих островов. Полученная раньше (46 тыс. лет назад) примесь D2 распределена равномерно, а более поздняя примесь D1 присутствует у жителей главного острова Новой Гвинеи в большем количестве, чем у аборигенов расположенной неподалеку Новой Британии, которые отделились от новогвинейцев, судя по генам, 15 тыс. лет назад. Все выглядит так, будто денисовцы жили на Новой Гвинее бок о бок с сапиенсами и продолжали скрещиваться с ними уже после того, как часть местных сапиенсов перебралась на Новую Британию (Jacobs G. S. et al., 2019).
Если все это правда, то получается, что денисовцы, во-первых, были неплохими мореплавателями. Во-вторых, они продержались на этом свете дольше, чем все остальные виды людей, за исключением сапиенсов (неандертальцы вымерли, по последним данным, 40 тыс. лет назад, флоресские хоббиты – около 50 тыс. лет назад). Еще они могли как минимум видеть древние пещерные рисунки на Сулавеси и других островах, о которых мы, правда, еще не рассказали, но скоро расскажем (так и видишь туристическую группу денисовцев, прибывших поглазеть на современную живопись народов Юго-Восточной Азии). И еще: получается, что вытеснить или истребить флоресских хоббитов в принципе могли не сапиенсы, а денисовцы… В общем, простор для фантазий и дальнейших исследований открывается широкий.
В геномах поздних европейских неандертальцев не нашли следов гибридизации с сапиенсами
Стремительный прогресс палеогенетики во многом обусловлен совершенствованием методов извлечения ДНК из древних костей и дальнейшей ее очистки. Например, в 2015 году Сванте Пэабо и его коллеги из Института эволюционной антропологии Общества Макса Планка в Лейпциге обнаружили, что если древний костный материал обработать 0,5-процентным раствором гипохлорита натрия, то почти вся современная ДНК в пробе разрушается, а древняя страдает намного меньше. В результате доля древней ДНК в пробе может вырасти во много раз (Korlević et al., 2015). Наряду с многочисленными хитростями, придуманными ранее, это позволяет извлечь бесценную генетическую информацию из костей, которые еще недавно казались совершенно безнадежными – так мало в них древней ДНК и так много современных загрязнений.
Именно из таких “бросовых” костей и зубов ученым удалось в 2018 году извлечь целых пять новых черновых (то есть прочтенных с невысоким покрытием) неандертальских ядерных геномов (Hajdinjak et al., 2018). Точнее, новых геномов в итоге оказалось четыре, потому что косточка из хорватской пещеры Виндия, как выяснилось, принадлежала неандертальцу, чей ядерный геном уже успели прочесть раньше.
Все новые геномы принадлежат “поздним” европейским неандертальцам, жившим незадолго до вымирания вида, которое произошло, по современным данным, чуть менее 40 тыс. лет назад.
Напомним, что самый первый неандертальский ядерный геном был собран из фрагментов ДНК трех индивидов из Хорватии и имел небольшое покрытие (книга 1, глава 5). Затем были прочтены с высоким покрытием геномы неандертальской женщины из Денисовой пещеры, жившей 130–90 тыс. лет назад, и еще одной женщины из пещеры Виндия в Хорватии (Виндия-33.19), жившей немногим более 45 тыс. лет назад (именно ее геном случайно прочли еще раз в 2018 году). Кроме того, был вчерне прочтен геном неандертальца из Мезмайской пещеры (Мезмайская-1), жившего 70–60 тыс. лет назад.
Таким образом, четыре новых ядерных генома: мужчины и женщины из Бельгии (Спи 94, Гойе Q56), женщины из Франции (Ле-Коте Z4) и еще одной особи мужского пола с Северного Кавказа (Мезмайская-2) – расширили базу для изучения генетического разнообразия неандертальцев примерно вдвое. Что касается неандертальских митохондриальных геномов, то их уже прочтено более двух десятков.
Одним из главных результатов работы стало филогенетическое дерево, основанное на семи неандертальских ядерных геномах (рис. 6.4). Все семь неандертальцев образуют на дереве единую кладу (ветвь), чуть более близкую к денисовцу, чем к современным людям. Это ожидаемый результат, подтверждающий сложившиеся представления о родственных связях неандертальцев, денисовцев и сапиенсов.
Внутри неандертальской ветви можно заметить разделение по возрасту: сильнее всех от остальных неандертальцев отличается самый древний индивид – женщина из Денисовой пещеры (“алтайский неандерталец”, Denisova 5), затем от общего ствола отделяется второй по древности индивид – Мезмайская-1.
Все пять поздних неандертальцев (Мезмайская-2, Виндия-33.19, два “бельгийца” и “француженка”) генетически близки друг к другу. Внутри этой группы соблюдается правило, характерное для современных людей: географическая близость коррелирует с генетическим родством.
На этом фоне примечательно то обстоятельство, что поздний неандерталец Мезмайская-2 оказался ближе к поздним неандертальцам из Хорватии, Франции и Бельгии, чем к более древнему индивиду из той же пещеры (Мезмайская-1). По-видимому, это говорит о миграциях поздних неандертальцев, происходивших незадолго до их окончательного вымирания. Имеющихся данных недостаточно, чтобы понять направление миграции: то ли особи из Западной Европы пришли на Северный Кавказ, то ли наоборот. В любом случае эти переселения приходятся на эпоху, когда климат в Европе был суровым и переменчивым. Сильные похолодания могли приводить к вымиранию локальных популяций неандертальцев, после чего обезлюдевшие районы вновь заселялись потомками уцелевших групп.
Рис. 6.4. Филогенетическое дерево поздних Homo, построенное по ядерной ДНК. Жирным шрифтом выделены новые неандертальские геномы. По рисунку из Hajdinjak et al., 2018.
Исследователи попытались найти в поздних неандертальских геномах сапиентные примеси, но ничего не обнаружили. Этот результат можно назвать неожиданным, потому что из пяти поздних неандертальцев четверо (все, кроме Виндия-33.19) жили уже после прихода сапиенсов в Европу. Между тем кроманьонец из румынской пещеры Оасе, живший 42–37 тыс. лет назад, имел предка-неандертальца в четвертом-шестом колене (Fu et al., 2015). Это значит, что сапиенсы, придя в Европу, все-таки скрещивались с местными неандертальцами. Правда, генетическое наследие кроманьонца из Оасе (и других поздних европейских гибридов, ведь человек из Оасе вряд ли был единственным в своем роде) не дошло до современных европейцев. Может быть, потому, что гибриды имели пониженную приспособленность, а возможно, потому, что тем племенам кроманьонцев, которые гибридизовались в Европе с неандертальцами, просто “не повезло”. На этом фоне полное отсутствие сапиентных примесей в геномах поздних неандертальцев выглядит довольно неожиданно. Для уверенных выводов данных явно недостаточно, но можно пофантазировать о том, что невесты из слабого и отсталого племени скорее будут переходить в племя сильное и процветающее, чем наоборот, а еще – о предполагаемой патрилокальности[24] поздних Homo. На патрилокальность указывает, в частности, характер внутригрупповых родственных связей у неандертальцев из Эль-Сидрон, у которых все мужчины в группе были кровной родней, а женщины – нет (книга 1, глава 5, раздел “Людоеды”).
Интересным получилось сравнение степени родства изученных неандертальцев с той неандертальской популяцией, что скрещивалась с вышедшими из Африки сапиенсами 55 тыс. лет назад и оставила свой двухпроцентный след в геномах внеафриканских сапиенсов. Понятно, что о ее генофонде можно судить по тем неандертальским фрагментам, которые сохранились в наших геномах. Оказалось, что эта популяция генетически дальше всего от алтайского неандертальца, зато всем остальным неандертальцам с известными геномами она родственна в одинаковой степени.
На основании новых генетических данных ученые попытались датировать точки ветвления дерева, показанного на рисунке 6.4. Вот что у них получилось: