Подтвердились данные о том, что коренное население Новой Гвинеи и Австралии превосходит все остальные человеческие популяции по доле ДНК, унаследованной от денисовцев. Четырехпроцентная денисовская примесь была получена предками папуасов и австралийцев до их разделения и, возможно, незадолго до прихода в Сахул – 44 (50–31) тыс. лет назад (это была примесь от той денисовской популяции, которая впоследствии получила условное название D2, а датировка в том же исследовании подтвердилась, см. раздел “Предки азиатов скрещивались с несколькими разными популяциями денисовцев” выше и рис. 6.3).
Неандертальская примесь в геномах папуасов и австралийцев явно имеет то же происхождение, что и неандертальская ДНК, унаследованная европейцами и азиатами. В частности, нет различий по средней длине неандертальских фрагментов, что говорит о единовременном получении этой примеси. Таким образом, результаты свидетельствуют в пользу сценария однократного исхода из Африки: предки внеафриканского человечества вышли из Африки, поскрещивались с неандертальцами и только после этого разделились на предков австралийцев и папуасов с одной стороны и европейцев с азиатами – с другой. Впрочем, полученные данные не доказывают, что не было более древних волн выходцев из Африки, а лишь позволяют утверждать, что эти волны не внесли большого вклада в генофонд современных австралийцев и папуасов.
Неандертальские фрагменты ДНК в геномах австралийцев и папуасов в среднем несколько короче, чем денисовские. Это согласуется с тем, что неандертальская примесь была получена раньше, чем денисовская.
Одновременно со статьей про австралийцев и папуасов в том же номере журнала Nature была опубликована еще одна работа, подписанная 79 авторами, среди которых немало российских исследователей, а также знаменитый первопроходец палеогенетики Сванте Пэабо (Mallick et al., 2016). В статье сообщается о результатах амбициозного проекта Simons Genome Diversity Project, в рамках которого были получены геномные последовательности 300 человек из 142 популяций, покрывающих значительную часть генетического, лингвистического и культурного разнообразия человечества.
В очередной раз подтвердился ряд установленных ранее фактов, таких как приуроченность самых древних разветвлений генеалогического дерева человечества к Африканскому континенту, наличие у всего внеафриканского человечества примеси неандертальских генов, а у жителей Австралии, Новой Гвинеи и Океании – еще и денисовских. Ученым удалось уточнить количественные оценки этих примесей у разных популяций. Подтвердилось, что максимальная доля неандертальской ДНК характерна для жителей Восточной Азии, а у южно– и восточноазиатских популяций есть также заметная денисовская примесь, хотя она далеко не так велика, как у австралийцев и папуасов.
Исследователи на своем материале тоже пытались сравнить гипотезы однократного или двукратного исхода из Африки и пришли к тем же выводам. Если предполагаемая древняя волна выходцев из Африки и внесла какой-то вклад в генофонд папуасов и австралийцев, то вклад этот невелик (не превышает нескольких процентов). При этом в статье подчеркивается, что миграционные волны, не оставившие заметных следов в генах современных людей, наверняка были. Например, человек из Усть-Ишима (см. раздел “Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии” в главе 7) почти наверняка был представителем одной из таких волн.
Сравнив количество продвинутых (не таких, как у шимпанзе) аллелей у разных человеческих популяций, исследователи пришли к выводу, что у внеафриканских популяций темп накопления мутаций был примерно на 5 % выше, чем у африканцев. Причины могут быть самыми разными, например, не исключено, что у выходцев из Африки немного ускорилась смена поколений.
А еще авторы проверили гипотезу о том, что резкие поведенческие и культурные изменения, произошедшие в разных человеческих популяциях 50–40 тыс. лет назад (“верхнепалеолитическая революция”; книга 1, глава 6), имели под собой генетическую основу, то есть были связаны со стремительным распространением каких-то мутаций, повлиявших на работу мозга наших предков. В таком случае в геномах людей из разных популяций должны быть следы так называемого выметания полиморфизма отбором: в окрестностях мутации, быстро распространившейся под действием отбора, должен быть резко понижен уровень нейтрального полиморфизма (см. главу 2 нашей книги “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий”). Ничего подобного в исследованных геномах не обнаружилось. Этот результат согласуется с гипотезой о том, что верхнепалеолитическая революция была результатом культурной, а не биологической эволюции. Впрочем, нужно иметь в виду, что геномные данные противоречат лишь идее о небольшом числе мутаций с сильным положительным эффектом, которые стремительно распространились во всех человеческих популяциях. Они не противоречат предположению о том, что какую-то роль в верхнепалеолитической революции могли сыграть изменения частот многочисленных взаимозаменимых аллелей со слабыми эффектами, или о том, что мутации с сильным эффектом распространились тогда не во всех человеческих популяциях, а только в некоторых (впрочем, последний вариант трудно обсуждать в научной печати из-за его очевидной неполиткорректности).
Еще одна попытка сопоставить гипотезы однократного или двукратного исхода из Африки – и на этот раз с другими выводами! – была предпринята коллективом из 98 исследователей, работающих в 74 научных учреждениях 27 стран (включая многие страны бывшего СССР: Эстонию, Россию, Украину, Беларусь, Узбекистан, Киргизию, Казахстан, Грузию и Армению). Опубликованная работа рапортует о проекте Estonian Biocentre Human Genome Diversity Panel, в рамках которого отсеквенировано 483 генома из 148 популяций (Pagani et al., 2016).
Проанализировав имеющиеся в их распоряжении геномы (в том числе коренных обитателей Сахула), исследователи пришли к выводу, что в геномах папуасов все-таки есть признаки более раннего выхода из Африки. Несколько хитроумных тестов показали чуть более древнее время дивергенции папуасов и африканцев по сравнению со временем дивергенции африканцев с европейцами и азиатами. Эти результаты не удается списать на денисовские примеси, которые немного уменьшают сходство геномов папуасов с остальными современными геномами. Ученые проверили несколько альтернативных объяснений, включая предположение о скрещивании с еще какой-то третьей древней популяцией, помимо денисовцев и неандертальцев. Однако подтвердилось другое предположение: в геномах папуасов, помимо генов выходцев из Африки “главной” волны (от которой происходят европейцы и азиаты) и помимо генов неандертальцев и денисовцев, по-видимому, есть небольшая (1,9 %) примесь ДНК сапиенсов, отделившихся от африканцев около 120 тыс. лет назад. То есть раньше, чем отделились от африканцев предки европейцев и азиатов (это произошло около 75 тыс. лет назад). Этот результат согласуется с моделью двух исходов из Африки.
Впрочем, данный вывод на самом деле не противоречит первым двум исследованиям, которые не исключили наличия небольшого вклада более древних выходцев из Африки в генофонд жителей Сахула. Ну а в том, что геномы аборигенов Новой Гвинеи и Австралии происходят из того же основного источника, что и геномы европейцев и азиатов, все три исследования сходятся.
Существование древних волн выходцев из Африки подтверждается археологическими данными (книга 1, глава 6, раздел “Первые шаги”). Более того, примесь генов представителей одной из таких волн обнаружена у алтайских неандертальцев (см. раздел “Предки алтайских неандертальцев скрещивались с древними сапиенсами, а предки денисовцев – с эректусами” выше). Возможно, дальнейшие исследования покажут, происходят ли загадочные примеси в геномах у папуасов и алтайских неандертальцев от одной и той же древней популяции вышедших из Африки сапиенсов или от разных.
Глава 7Сапиенсы в Евразии: история древних миграций
В предыдущей главе мы уже начали обсуждать расселение сапиенсов по Евразии, а в этой рассмотрим вопрос подробнее. Сапиенсы несколько раз отправлялись на разведку из Африки на соседний материк. Начались эти вылазки чуть ли не 200 тыс. лет назад. Но лишь много позже, 60–55 тыс. лет назад, одна из таких попыток увенчалась головокружительным успехом. В итоге сапиенсы получили в свое безраздельное пользование всю Евразию. Небольшие группы неандертальцев, кажется, им совсем не мешали – от некогда обширной территории обитания неандертальцев вскоре остались лишь маленькие анклавы. Гибридные потомки от брачных союзов неандертальцев с сапиенсами поначалу получили неплохой шанс выжить и оставить потомство, но вскоре их исторические перспективы сошли на нет. Видимо, сапиенсы и неандертальцы разошлись в своем эволюционном и культурном развитии слишком далеко. Зато сапиенсы развили по всей Евразии бурную деятельность. Стремительно развивались их технологии, искусство, и, что очень важно, росла численность популяций. Крупные популяции подразделялись на мелкие группы, однако связь между группами поддерживалась. В больших популяциях культурный опыт уже вряд ли мог потеряться – и он накапливался ускоренными темпами. Сапиенсам больше нечего было бояться, и они пустились во все тяжкие. Культурный буфер, помогающий выживать там, где не хватает биологических адаптаций, проявил все свои неоспоримые преимущества. Сапиенсы быстро добрались до Крайнего Севера, освоив приемы охоты и технологии выживания в суровом Заполярье. Они пришли на восток Азии, обзаведясь на случай холода и неудобств какой-никакой обувью. Доплыли до острова Сулавеси в Индонезии, оставив на стенах пещер графические послания о своих охотничьих буднях, звероподобных покровителях… Высокая численность популяций, налаженный межгрупповой обмен, динамичное культурное развитие – без всего этого люди современного типа вряд ли освоили бы колоссальные пространства Евразии всего за каких-то пять-десять тысяч лет.