Рис. 8.2. Направления миграций, реконструированные на основе анализа геномов людей бронзового века. Масштабная экспансия кочевников из Причерноморско-Каспийской степи (ямная культура), произошедшая около 4500 лет назад, положила начало формированию в Западной Европе культуры шнуровой керамики, которая предположительно была источником распространения в Европе индоевропейских языков. Последующие миграции в восточном направлении связаны с формированием синташтинской, андроновской и афанасьевской культур. По рисунку из Novembre, 2015.
Палеогенетические данные показали, что генофонд носителей культуры шнуровой керамики на 79 % происходит от ямников и лишь на 21 % – от аборигенов. Это значит, что в бронзовом веке действительно произошла крупномасштабная миграция причерноморских степняков в Центральную Европу. В той миграции принимали участие как мужчины, так и женщины, что видно по массовому замещению гаплотипов мтДНК и Y-хромосомы, происходившему в это время в Европе. Впрочем, прежние местные жители, чей генофонд представлял собой смесь генов древних охотников-собирателей (потомков западноевропейских кроманьонцев) и неолитических земледельцев и скотоводов с Ближнего Востока, не были вытеснены пришельцами полностью и постепенно смешались с ними. Впоследствии во многих западноевропейских популяциях доля исконных “кроманьонских” и “ближневосточных” генов даже несколько увеличилась. Однако и по сей день “степные” гены составляют значительную часть европейского генофонда.
Особенно велик вклад причерноморских степняков бронзового века в генофонды народов Северной и Восточной Европы (скандинавов, прибалтов, шотландцев, славян), тогда как на юге встречаются популяции (например, коренное население Сардинии и Сицилии), происходящие в основном от ближневосточных земледельцев и скотоводов, с минимальными примесями двух других компонентов.
Палеогенетические данные пролили свет и на происхождение важнейших восточных культур бронзового века – синташтинской, андроновской и афанасьевской (см. рис. 8.2). Их связь с ямной культурой была очевидна и по археологическим данным, а теперь стало ясно, что их распространение определялось не культурными заимствованиями, а реальной – и при этом весьма масштабной – экспансией ямников на восток. Обосновавшиеся в Центральной Европе потомки ямников – носители культуры шнуровой керамики – тоже участвовали в этой экспансии, судя по генетическим данным.
Разумеется, палеогенетика сама по себе не может доказать, что ямники, разъезжая по причерноморским степям на своих повозках 5 тыс. лет назад, болтали на праиндоевропейском языке (и рассказывали друг другу басню “Овца и кони”, конечно). Лингвистов такое прямолинейное утверждение наверняка сильно покоробит, да и авторы обсуждаемых статей подчеркивают, что их данные не позволяют уверенно судить о положении индоевропейской прародины. Однако подтвержденные палеогенетическими данными направления древних миграций слишком уж хорошо вписываются в “степную” версию происхождения индоевропейских языков. В частности, если язык афанасьевцев был индоевропейским (как считают многие специалисты), то от него могли произойти ныне вымершие тохарские языки, на которых говорили более тысячи лет назад обитатели Таримской впадины на западе нынешнего Китая. Тохарские языки точно относились к индоевропейской семье (сохранились письменные памятники), а родство тохарцев с афанасьевцами и раньше предполагалось многими исследователями.
“Малоазиатская” гипотеза гласит, что индоевропейские языки проникали в Европу вместе с неолитическими земледельцами и скотоводами начиная с 8 тыс. лет назад. В пользу этой гипотезы свидетельствует генетически подтвержденный факт масштабной миграции ближневосточного населения в Европу в начале неолита. Логично предположить, что новое население принесло с собой и новый язык. Однако теперь мы знаем, что после миграции ближневосточных земледельцев и скотоводов было еще одно великое нашествие с востока, в ходе которого прежнее население Центральной Европы, состоявшее в том числе из потомков тех земледельцев, было в значительной мере вытеснено степняками. Такое переселение народов вполне могло привести к смене языка.
Как уже говорилось, в генофонде современных европейцев присутствует “древний североазиатский компонент”, сближающий нынешнее европейское население с палеолитическим мальчиком со стоянки Мальта в Прибайкалье, жившим 24 тыс. лет назад, и с людьми из низовий Яны, жившими 32 тыс. лет назад, а через них – с коренными американцами (см. раздел “О трех волнах заселения северо-востока Евразии” в главе 7). Но вот проблема – у людей, живших в Западной Европе 8-10 тыс. лет назад, этого североазиатского компонента нет. Получается, что “древний североазиатский компонент” попал в геномы европейцев относительно недавно. Но какими маршрутами, с какими популяциями? По мере распутывания клубка европейских переселений становится ясно, как североазиатское наследие могло проникнуть в Западную Европу. Возможно, оно попало туда с теми же ямниками.
Десять тысяч лет назад Западную Евразию населяли четыре генетически несхожие популяции: ближневосточные и иранские земледельцы-скотоводы, восточноевропейские и западноевропейские охотники-собиратели. В течение следующих четырех тысяч лет на территории Западной Европы смешались потомки ближневосточных земледельцев-скотоводов и западноевропейских охотников-собирателей. Тем временем в восточных степняках смешалось наследие иранских земледельцев-скотоводов и восточноевропейских охотников-собирателей. Из этого наследия сложился и генофонд ямников-скотоводов. В бронзовом веке, около 5 тыс. лет назад, происходило дальнейшее перемешивание в обоих направлениях – и с запада на восток, и с востока на запад.
Где в этой схеме появляется североазиатская генетическая специфика? Сначала она обнаруживается в геномах охотников-собирателей Восточной Европы. Что ж, это понятно – она попала туда во время предыдущей широкой, по всей Центральной и Северной Евразии, экспансии охотников-собирателей 39–20 тыс. лет назад. Вплоть до бронзового века ни у ближневосточных и иранских земледельцев и скотоводов, ни у западных европейцев ее еще нет. Зато после смешения восточных охотников-собирателей с иранскими жителями она появляется в популяции ямников. А уже с ними североазиатское наследие получили обитатели Западной Европы.
Некоторые аллели, связанные со светлой кожей, быстро распространялись в Европе начиная с неолита. Один из них, rs1426654, в мезолите был еще очень редок, а затем стал быстро распространяться и достиг фиксации (стопроцентной частоты) примерно за три тысячелетия, к началу бронзового века. В Европу его принесли земледельцы-скотоводы Ближнего Востока. Что касается голубого цвета глаз, то он был широко распространен в Европе уже у охотников-собирателей эпохи мезолита. А вот у степняков-ямников глаза были исключительно карие.
Геномы египетских мумий
Первые научные статьи, посвященные ископаемой ДНК людей, были опубликованы в 1984–1985 годах. Их автор Сванте Пэабо обнаружил в костной ткани мумий клетки и, окрасив их специфическим красителем, показал, что в сохранившихся ядрах присутствует ДНК. Эти статьи появились благодаря страстному желанию Пэабо проникнуть в тайны фараонов и строителей пирамид в обход историков, которым египетские загадки упорно сопротивлялись.
Запустив своими открытиями палеогенетическую революцию, или, как ее называет Дэвид Райх, “революцию древней ДНК”, в результате которой историческая наука расширилась и получила новую фактологическую плоскость, Пэабо так и не сумел прочитать последовательность ДНК мумий. Он заключил, что отделить древнюю ДНК от современных загрязнений просто невозможно. Можно сколько угодно амплифицировать вытяжки ДНК из мумий, но что за фрагменты будут умножаться и секвенироваться? ДНК самих исследователей, или смотрителей и посетителей музеев, или производителей упаковочных ящиков, или еще кого-нибудь, столь же далекого от древних египтян? Ведь мумии представляют людей современного типа, а потому в их генах нет четких отличительных признаков, по которым можно отличить ДНК мумии от современных загрязнений. Забавно, что первая работа Пэабо, в которой описывается функциональный ген мумий (Pääbo, 1985), на самом деле была ошибочной: выявленный якобы древнеегипетский ген в итоге оказался современным загрязнением.
Несмотря на колоссальный объем загрязнений, вычленить древнеегипетские элементы все же оказалось возможным. Мечту юности Пэабо – прочитать геном египетских мумий – осуществил его ученик Йоханнес Краузе, профессор Тюбингенского университета и содиректор Института изучения истории человека Общества Макса Планка, участвовавший в работе с ископаемыми геномами с самого начала. Статья Краузе и его коллег из других германских университетов, а также из Польши, Великобритании и Австралии была опубликована в 2017 году (Schuenemann et al., 2017).
Команда Краузе начала с поиска тканей, в которых ДНК сохраняется в наибольшем количестве. Выяснилось, что у мумий больше всего древней ДНК в костях черепа и зубах, а в мягких тканях ее остается очень мало. Из костей и зубов удалось выделить митохондриальную ДНК. Ведь ее сравнительно много, так что древние фрагменты можно отделить от посторонних загрязнений хотя бы по их обилию. Но, что важнее, палеогенетики к тому времени уже опробовали и отработали много эффективных приемов для выделения подлинно древних фрагментов. О некоторых из этих приемов мы уже говорили в предыдущих главах.
Во-первых, следует отбрасывать длинные фрагменты, так как вероятность их долгого сохранения крайне низка. Во-вторых, следует обращать внимание на соотношение цитозинов, урацилов и тиминов в найденных фрагментах. Известно, что со временем цитозин склонен спонтанно превращаться в тимин (если цитозин был метилирован) или в урацил (если не был). При стандартных методах секвенирования урацилы прочитываются как тимины. Поэтому в древних фрагментах должно быть много тиминов там, где у современных родственников изучаемого вида стоят цитозины. Но самое большое количество “лишних” тиминов оказывается на концевых участках древних фрагментов ДНК. При работе с неандертальским генетическим материалом эти добавочные тимины поначалу сильно портили ученым жизнь. Но потом то, что выглядело досадной помехой, обернулось удобнейшим молекулярным “паспортом древности”. Для сборки древних молекул ДНК стали отбирать только те кусочки, на концах которых частота замен Ц → Т (то есть позиций, где у современных людей стоит Ц, а в исследуемом обрывке – Т) была выше определенного значения.