Разумеется, эффекты разных нейромедиаторов сильно переплетены и зависят от множества нюансов, так что “в действительности все сложнее”[38].
Лавджой и его коллеги предполагают, что на ранних этапах эволюции гоминид (вскоре после отделения предков человека от предков шимпанзе) на представителей нашей эволюционной линии, таких как ардипитеки, действовал отбор на усиление социальных связей, кооперации, дружбы и супружеской привязанности. Если говорить конкретнее, это был отбор на такой личностный стиль, который предполагает сильную внешнюю мотивацию поведения, чуткость к социальным и иным внешним стимулам, когнитивный контроль над эмоциями, способность сдерживать агрессивные реакции, социальную конформность, а также склонность к формированию прочных социальных связей с половыми партнерами и просто друзьями. Такой личностный стиль, по-видимому, соответствует у приматов высокому уровню дофамина и серотонина в сочетании с не слишком высоким уровнем ацетилхолина в полосатом теле. Таким образом, из гипотезы Лавджоя следует, что у гоминид под действием отбора должны были произойти серьезные изменения в нейрохимии полосатого тела.
Чтобы это проверить, ученые изучили баланс четырех нейромедиаторов (дофамина, ацетилхолина, серотонина и нейропептида Y) в трех участках дорсального стриатума (рис. 9.7) у шести видов обезьян: капуцинов-фавнов (Cebus apella), павианов-анубисов (Papio anubis), свинохвостых макак (Macaca nemestrina), западных равнинных горилл (Gorilla gorilla), шимпанзе Pan troglodytes и людей Homo sapiens. Исследовались срезы мозга 5–7 особей каждого вида. В случае горилл это были самцы, для остальных видов – примерно поровну самцов и самок (лимитирующим фактором здесь является трудность добывания свежего мозга человекообразных обезьян для изучения).
Рис. 9.7. Исследованные участки дорсального стриатума (обведены пунктиром): дорсальное хвостатое ядро (dC), медиальное хвостатое ядро (mC), дорсальная скорлупа (dP). C – хвостатое ядро, P – скорлупа, cc – мозолистое тело, ic – внутренняя капсула, vS – вентральный стриатум. Слева на схеме мозга шимпанзе показано приблизительное положение плоскости сечения. Из Raghanti et al., 2018.
Уровень нейромедиаторов оценивали по суммарной длине аксонов, выделяющих тот или иной нейромедиатор, отнесенной к общему числу нейронов в данном участке мозговой ткани (клетки, производящие те или иные вещества, можно покрасить при помощи специфических меченых антител – этот метод называют “иммуногистохимическим”).
Полученные результаты (рис. 9.8) хорошо согласуются с гипотезой Лавджоя. Оказалось, что люди сильно отличаются по нейрохимическому профилю полосатого тела от других приматов, причем отличаются примерно так, как и предсказывает гипотеза. В частности, у людей выявлен максимальный уровень дофамина в медиальном хвостатом ядре – участке, который задействован в разных формах социального поведения, включая языковую коммуникацию. Известно, например, что мутации в знаменитом “гене речи” FOXP2, связанные с нарушением речевой функции, влияют на работу медиального хвостатого ядра и на уровень дофамина в этой области. Кроме того, известно, что дофамин играет центральную роль в формировании супружеской привязанности у моногамных видов (Curtis et al., 2006).
Рис. 9.8. Нейрохимические профили трех участков стриатума (дорсального хвостатого ядра, медиального хвостатого ядра, скорлупы) для шести видов приматов (капуцина, макаки, павиана, гориллы, шимпанзе, человека). Уровни нейромедиаторов указаны в условных единицах. По рисунку из Raghanti et al., 2018.
Уровень серотонина в полосатом теле у человекообразных обезьян (включая человека) повышен по сравнению с “низшими” обезьянами (капуцином, макакой и павианом). Это может быть связано с развитием у человекообразных сознательного контроля над эмоциями, без чего трудно выжить в сложно организованной группе умных индивидов.
Уровень нейропептида Y повышен в полосатом теле у человека и шимпанзе по сравнению с другими обезьянами. Не исключено, что это как-то связано с высокой социальной компетентностью человека и шимпанзе.
Уровень ацетилхолина в полосатом теле повышен у человекообразных по сравнению с “низшими” обезьянами, но при этом у человека он заметно ниже, чем у шимпанзе и горилл. Этот результат был для исследователей отчасти неожиданным, поскольку известно, что ацетилхолин в полосатом теле способствует обучению и памяти. С другой стороны, все становится на свои места, если учесть влияние ацетилхолина на социальное поведение. Как уже говорилось, низкий уровень ацетилхолина в полосатом теле соотносится с внешней мотивацией и может вносить вклад в снижение агрессивности, повышенную чуткость к социальным стимулам и социальную конформность.
Люди оказались единственным видом, у которого уровень дофамина в полосатом теле выше, чем ацетилхолина, причем во всех трех исследованных участках. Максимальный сдвиг в противоположную сторону (ацетилхолина намного больше, чем дофамина) характерен для самцов горилл, известных своим территориальным поведением и гаремной организацией семей. Это опять же согласуется с идеей Лавджоя о том, что у ранних гоминид в связи с особенностями их местообитания и диеты территориальное поведение сошло на нет, а самцы и самки стали образовывать устойчивые пары и вместе заботиться о потомстве.
Исследования, выполненные на обезьянах, позволяют предположить, что личностный стиль, соответствующий высокому уровню дофамина и низкому уровню ацетилхолина, соотносится с повышенным вниманием не только к социальным стимулам, но и вообще к деталям окружающей обстановки. Это могло быть крайне важно для ранних гоминид, таких как ардипитеки, в связи с их пищевым поведением. В отличие от горилл, чья основная пища (листья) равномерно распределена по территории и не требует долгих поисков, или шимпанзе, питающихся в основном плодами (ресурс, распределенный неравномерно, но образующий большие скопления на урожайных деревьях), ардипитеки были всеядными собирателями, которым, по-видимому, приходилось тратить много сил на выискивание редко встречающихся, но зато вкусных и питательных объектов на земле и в нижнем ярусе растительности в саванне и редколесьях. При такой жизни внимание к деталям становится необходимостью, а охрана территории теряет смысл.
Рисунок 9.9 в схематичном виде показывает, как новые нейрохимические данные вписываются в логическую структуру гипотезы Лавджоя. Появление человекообразных обезьян соответствует сдвигу в сторону K-стратегии, то есть более долгому детству, росту материнского вклада в потомство, увеличению промежутков между родами, а значит, и общему снижению плодовитости. Повышение уровня серотонина и нейропептида Y в полосатом теле у человекообразных по сравнению с “низшими” обезьянами, возможно, отражает адаптивные изменения социального поведения, необходимые для того, чтобы обеспечить благоприятные условия для выживания малочисленных и потому очень ценных детенышей. Этому могло способствовать развитие когнитивного контроля над эмоциями и рост общей социальной компетентности.
Рис. 9.9. Предполагаемые нейрохимические основы эволюции социального поведения гоминид и других обезьян. Переход от “низших” обезьян к человекообразным соответствует сдвигу от r-стратегии к K-стратегии (долгое детство, высокий материнский вклад в потомство, большие промежутки между родами). Это сопровождалось повышением уровня серотонина и нейропептида Y в стриатуме, что способствовало росту социальной компетентности и развитию умения сдерживать агрессивные порывы. Для современных человекообразных обезьян (шимпанзе и горилл) характерен высокий уровень ацетилхолина в сочетании с низким уровнем дофамина в стриатуме, что соответствует преобладанию внутренних мотивов поведения, ориентации на собственные желания, стремлению добиваться своего, не слишком считаясь с интересами сородичей. У гоминид уровень дофамина в стриатуме повысился, а ацетилхолина – снизился, что способствовало увеличению роли внешней мотивации, большему вниманию к сородичам, социальной конформности и устойчивым семейным связям. По рисунку из Raghanti et al., 2018.
В дальнейшем эволюция человекообразных пошла двумя путями. Один путь, соответствующий высокому уровню ацетилхолина и низкому уровню дофамина в полосатом теле, привел к современным шимпанзе и гориллам. У этих животных преобладает внутренняя мотивация, автономность поведения, агрессивная борьба за доминирование и не слишком крепкие связи между индивидами. Виды, пошедшие по этому пути, не достигли больших успехов – ни демографических, ни эволюционных. Сейчас они фактически являются реликтовыми видами, находящимися на грани вымирания.
Ранние гоминиды выбрали иной путь, возможно, в связи с особенностями своей пищевой специализации. Длительные рейды в поисках пропитания были слишком трудны и опасны для беременных и кормящих самок (а ведь самки, скорее всего, находились в одном из этих двух состояний большую часть своей взрослой жизни). Поэтому отбор стал поддерживать склонность самцов приносить самкам еду и умение самок привязать к себе партнера. Неагрессивные надежные кормильцы и верные жены с невыраженными признаками овуляции стали оставлять больше потомства, чем агрессивные драчуны и “секс-бомбы” (об этом подробно рассказано в первой книге, в главе 1).
Все это вело к отбору на высокий уровень дофамина в сочетании с не слишком высоким уровнем ацетилхолина в полосатом теле. В результате у гоминид сложился уникальный для приматов тип общественного устройства, основанный на содружестве нескольких семейных пар. Это, в свою очередь, создало предпосылки для кооперации между самцами в целях защиты самок с детенышами и добычи пропитания (отсюда, между прочим, просматривается и возможность освоения принципиально новых пищевых ресурсов). Кооперация между самками позволила лучше заботиться о детенышах – отсюда прямая дорога к демографическому успеху.