На этот последний вопрос – почему нам, людям, близки и понятны действия амадин – дает ответ нейрофизиология. На амадинах проведены интереснейшие исследования, позволившие отчасти разобраться в том, как вписана роль учителя в структуру птичьего мозга.
Молодые самцы амадин учатся у старших наставников не только художественному оформлению гнезд, но и пению. И тут, кстати, термин “наставник” вполне уместен, потому что учитель, по-видимому, прилагает целенаправленные усилия для вразумления ученика: например, может клюнуть его за неудачную трель (илл. XXIV на цветной вклейке).
Об устройстве нейронных контуров, отвечающих за такое обучение, многое уже известно. Найдены отделы птичьего мозга, задействованные в обучении пению и в самом пении, и выявлены некоторые связывающие их нервные пути. Главным отделом, отвечающим и за пение, и за выучивание песни, является верхний вокальный центр. Он расположен в той части конечного мозга, которая функционально соответствует неокортексу млекопитающих.
Для эффективной передачи культурных навыков (таких, например, как песня) недостаточно одного лишь умения ученика копировать поведение других особей. Он должен еще и понимать, у кого имеет смысл учиться, а у кого нет. Для молодого самца зебровой амадины подходящим учителем пения является взрослый самец того же вида, но не самка и не птенец.
Личное присутствие учителя играет важную роль в социальном обучении у амадин. Молодые самцы старательно повторяют трели, услышанные от живого наставника. Однако они не станут повторять такую же песню, звучащую из динамика. Нейробиологические основы этой особенности социального обучения до недавнего времени оставались неизвестными. Какие отделы мозга, какие нейроны регистрируют присутствие учителя? Как они взаимодействуют с отделами, ответственными за выучивание песни, прежде всего с верхним вокальным центром?
В 2018 году нейробиологам из США и Китая удалось в общих чертах разгадать эту загадку (Tanaka et al., 2018).
Гипотеза, которую исследователи проверяли и в итоге подтвердили, исходно была основана на аналогии с мозгом млекопитающих: у них важную роль как в обучении, так и в реакции на социально значимые стимулы играют дофаминовые сигналы, поступающие в неокортекс от дофаминэргических нейронов среднего мозга по так называемому мезокортикальному пути (“мезокортикальный” значит “идущий из среднего мозга в кору”).
У птиц есть аналог мезокортикального дофаминового пути: аксоны дофаминэргических нейронов приходят в вокальный центр от одного из отделов среднего мозга – центрального серого вещества (periaqueductal gray, PAG). У млекопитающих PAG участвует в обработке социально значимых стимулов и регулирует такие разные виды социального поведения, как материнская забота и защитные реакции на угрожающие социальные стимулы (книга 2, глава 2).
Для начала исследователи вживили электроды в PAG четырем молодым самцам, никогда не контактировавшим со взрослыми самцами. Это позволило пронаблюдать за работой в общей сложности 22 дофаминовых нейронов в ответ на разные стимулы.
Выяснилось, что активность дофаминовых нейронов PAG у молодых самцов резко возрастает, когда находящийся рядом взрослый самец начинает петь. Причем необходимо именно сочетание двух стимулов: взрослого самца и его песни. Ни сам по себе взрослый самец (молчащий), ни звучащая из динамика песня (без певца) никакой реакции у нейронов PAG не вызывает. В присутствии самки эти нейроны тоже не активируются. Не реагируют они и на комбинацию “самка + песня самца, звучащая из динамика”.
По-видимому, это значит, что дофаминовые нейроны PAG реагируют на присутствие подходящей модели для обучения – взрослого поющего самца – и сообщают об этом верхнему вокальному центру, посылая туда дофаминовые сигналы.
Для проверки этого предположения исследователи вводили молодым самцам в нейроны вокального центра специальные вирусы, в геноме которых закодированы модифицированные дофаминовые рецепторы, флуоресцирующие при связывании с дофамином. Эти опыты подтвердили, что поступление дофамина в вокальный центр возрастает в присутствии поющего взрослого самца, но не в других ситуациях (песня из динамика, молчащий самец, самка). Если разрушить дофаминовые нейроны PAG при помощи нейротоксического вещества оксидофамина, то дофамин не поступает в вокальный центр ни в каких ситуациях, в том числе и в присутствии поющего самца.
В следующей серии экспериментов ученые проверили, как повлияет блокировка мезокортикального дофаминового пути на обучаемость молодых самцов. Для этого у них в верхнем вокальном центре при помощи того же оксидофамина разрушили приходящие туда из PAG аксонные окончания дофаминовых нейронов. Оказалось, что если проделать эту процедуру в возрасте до 30 дней (до начала “чувствительного периода”, когда происходит выучивание песни), то самец оказывается неспособным к имитации песни учителя. В итоге он так и не выучивает нормальную песню своего вида. Вместо этого он издает простые длинные трели, характерные для самцов, выращенных в полной изоляции. Если же разрушить окончания дофаминовых нейронов в вокальном центре в более позднем возрасте (45 дней), то самец успевает запомнить правильную песню. Ему еще нужно долго тренироваться, чтобы довести исполнение до совершенства, но этот этап он успешно проходит и без поступления дофамина в верхний вокальный центр. В дальнейшем такой самец поет правильно.
Выяснилось также, что если у ученика во время контакта с наставником временно заблокировать дофаминовые рецепторы в верхнем вокальном центре (но не в так называемой области X и не в других отделах мозга, связанных с пением), то обучение не происходит. Удалось также показать, что дофаминовые сигналы, приходящие в вокальный центр из PAG, усиливают восприимчивость нейронов этого центра к сигналам, которые поступают от слуховых зон. Дофамин, таким образом, делает верхний вокальный центр более чутким к звукам песни, что и способствует ее выучиванию.
Если все это верно, то следует ожидать, что искусственная стимуляция дофаминэргических нейронов PAG должна влиять на обучение молодых самцов примерно так же, как и присутствие живого учителя. Чтобы это проверить, был поставлен решающий эксперимент с использованием методов оптогенетики. Молодым самцам вводили в PAG вирусы, экспрессирующие каналородопсин – белок одноклеточной водоросли, который заставляет нейроны возбуждаться от света. У таких самцов выброс дофамина нейронами PAG можно регулировать при помощи вставленных в мозг световодов. Опыты показали, что искусственное возбуждение нейронов PAG успешно заменяет присутствие учителя. Если молодому самцу со световодом в голове дать послушать запись песни, одновременно заставляя (при помощи света) нейроны PAG выбрасывать дофамин, то самец выучивает песню, не видя живого наставника.
Таким образом, удалось доказать роль мезокортикального дофаминового пути в социальном обучении у амадин. Дофаминовые сигналы, которые посылаются нейронами PAG в верхний вокальный центр, кодируют социально значимую информацию (в данном случае – о присутствии подходящего учителя). Эти сигналы влияют на то, как верхний вокальный центр будет реагировать на поступающую сюда же слуховую информацию: будет ли она выучиваться или игнорироваться.
Все это сильно напоминает то, что известно про устройство аналогичных нейронных контуров в мозге млекопитающих. Исследователи даже провели параллель между певчими птицами и приматами: и у тех и у других в моторных и премоторных областях коры повышено (по сравнению с другими птицами и млекопитающими) число аксонных окончаний дофаминовых нейронов. Возможно, в обоих случаях дофаминовые сигналы, несущие информацию о социальном контексте, обеспечивают повышенную способность к имитации и выучиванию действий сородичей.
Шимпанзе учатся друг у друга навыкам полезным и не очень
Как показывают предыдущие разделы, сегодня уже можно долго рассказывать о социальном обучении и культурных традициях у животных, даже не упоминая шимпанзе. Накопилось достаточно материала по черепахам, шмелям, зебровым амадинам, синицам, диким баранам и другим животным. Но пора, как говорится, и честь знать. Переходим наконец к шимпанзе, о чьей культуре мы за последние годы тоже узнали много нового.
Прогресс в этой области достигнут в основном благодаря колоссальным исследовательским усилиям – изучение диких шимпанзе ведется в последние годы с небывалым размахом.
Например, в тропическом лесу Будонго у реки Сонсо в Уганде за одной из групп шимпанзе наблюдают уже более 20 лет. Это позволило получить важные сведения о социальном обучении у наших ближайших живых родственников. Так, в статье, опубликованной в 2014 году в журнале PLoS Biology, ученые, представляющие несколько мировых научных центров, сообщили о прямо-таки классическом случае распространения поведенческой инновации путем социального обучения (Hobaiter et al., 2014).
Шимпанзе часто используют пережеванный комок листьев, чтобы добыть воду из небольших углублений в земле или мед из дупел деревьев, – такой комок работает как губка. Этот поведенческий обычай широко распространен в разных (хотя и не во всех) популяциях шимпанзе. Есть эта традиция и у группы из Будонго. Но однажды (известно даже точное время этого события: в 9 утра 14 ноября 2011 года) альфа-самец, подойдя к недавно образовавшейся глубокой яме с водой, естественному колодцу, применил другую технологию: ободрал мох со ствола дерева и затем использовал его в качестве губки вместо обычного в таких случаях комка листьев. Кроме наблюдателей-людей эту новую технологию увидела и альфа-самка. В течение следующих шести дней новый способ начали использовать семь других членов группы.
Естественно было задаться вопросом: как распространялась инновация среди членов группы? Возможны два варианта. Первый – спонтанное независимое обретение нового навыка несколькими особями, связанное с новыми экологическими условиями (в да