Одна из причин — дискретность экологических условий и пониженная конкурентоспособность промежуточных форм. Например, в тайге условия одни, среди арктических льдов — другие, к первым условиям лучше приспособлен бурый медведь, ко вторым — белый. Промежуточные формы в обоих биотопах будут проигрывать в конкурентной борьбе живущим там специалистам. О таком механизме формирования дискретности, основанном на пониженной приспособленности малочисленных промежуточных форм, писал еще Дарвин. Дополнительное объяснение можно получить из аналогии с языками.
Языки тоже в основном дискретны. Конечно, в зонах смешения разноязычных народов часто формируются гибридные диалекты (аналог гибридных зон в биологии). Но все-таки большинство людей говорит на каком-то определенном языке, а не на смешанном диалекте. Главная причина дискретности в биологии и лингвистике, по-видимому, одна и та же. Человеку выгодно уметь свободно и полноценно обмениваться информацией с достаточно большой популяцией себе подобных. Говорить на смеси русского и немецкого неудобно: плохо будут понимать и русские, и немцы. Живым организмам точно так же выгодно уметь свободно и полноценно обмениваться генами (смешивая их в потомстве) с достаточно многочисленной группой особей. В пределах каждого генофонда гены под действием отбора притираются, приспосабливаются друг к другу. Иметь в своем геноме смесь генов, приспособленных к разным генофондам, невыгодно, потому что потомство такого организма от скрещивания с любой из «чистых» форм, скорее всего, будет иметь пониженную жизнеспособность. Преимущество свободного обмена информацией (словесной или генетической) в пределах достаточно больших популяций в тенденции приводит к формированию и поддержанию наблюдаемой дискретности. В природе часто возникают межвидовые гибриды, но численность их, как правило, остается небольшой, а их потомство в будущем может постепенно разойтись по двум исходным видам. Попадая в генофонд вида А, смешанный набор генов гибридной особи будет под действием отбора постепенно очищен от «посторонних примесей», так что в итоге в генофонде останутся только гены, хорошо приспособленные именно к этому генофонду. То же самое произойдет и с теми генами гибрида, которые будут подвергаться отбору в пределах генофонда Б. Именно поэтому межвидовая гибридизация, явление довольно частое, лишь изредка приводит к слиянию двух разошедшихся видов в один.
—————
Хоть биологи и не могут дать четкого определения вида, видообразование (появление новых видов) является фундаментальным эволюционным процессом. Опять-таки это относится в первую очередь к организмам, размножающимся половым путем. Микробиологи, скажем по секрету, уже махнули рукой на попытки выстроить «нормальную» классификацию своих объектов на видовом уровне и предпочитают говорить о линиях, штаммах и клонах. Считать ли, например, бактерий, выработавших в эксперименте Ленски способность питаться цитратом, новым видом бактерий? Никто не знает. Непонятно, как решать подобные вопросы в принципе. Разве что голосованием.
Но у эукариот, практикующих половое размножение, понятие «вид» — нечто большее, чем просто условность. Пока две популяции не превратились в два разных вида, между ними продолжается генетический обмен, их генофонд развивается как единое целое, их эволюционные судьбы тесно связаны. Они могут выработать мелкие различия, адаптируясь к местным условиям, как хомячки в районах со светлой и темной почвой, но поток генов между популяциями будет эти различия постоянно размывать. Чтобы различия между популяциями начали накапливаться, чтобы популяция получила шанс пойти своим, независимым эволюционным путем, поток генов, связывающий ее с другими популяциями, должен прекратиться или как минимум резко уменьшиться. Должна возникнуть репродуктивная изоляция. Это обязательное условие видообразования (Mayr, 1942). История рождения нового вида — это история последовательного формирования разных типов репродуктивной изоляции, накладывающихся друг на друга. Одни формы изоляции начинают процесс видообразования, другие его продолжают, третьи заканчивают, делая разделение необратимым. Последовательность событий, приводящих к видообразованию, может быть очень разной.
В роли первичного изолирующего фактора может выступать географический барьер (морской пролив, пустыня, горный хребет, широкая река). В этом случае говорят об аллопатрическом или географическом видообразовании. Но барьер может и не быть таким масштабным, он может иметь совсем другую, негеографическую природу. Барьером могут стать экологические или поведенческие свойства видов. Например, популяции могут разойтись по разным кормовым растениям или по срокам размножения. Такое видообразование, происходящее без помощи географического барьера, называют симпатрическим или экологическим.
Независимо от природы первичного изолирующего барьера разделившиеся популяции рано или поздно становятся генетически несовместимыми. Возникает постзиготическая изоляция, проявляющаяся в снижении жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства. «Постзиготическая» значит «после образования зиготы». То есть происходит скрещивание, оплодотворение, формируется зигота — а все проблемы начинаются уже потом. Состоят они в пониженной приспособленности этой зиготы и организма, который из нее вырастет. Постзиготическая изоляция — не адаптация, развившаяся под действием отбора. Она лишь побочное следствие накопления генетических различий между популяциями (см. ниже).
Аллопатрическое (a) и симпатрическое (б) видообразование.
Если две разобщенные популяции, между которыми уже возникла частичная постзиготическая изоляция, вдруг встретятся (например, из-за исчезновения географического барьера, разделявшего их), то они, скорее всего, поначалу будут охотно скрещиваться друг с другом. Но гибридное потомство будет иметь пониженную приспособленность, а это значит, что отбор поддержит любые мутации, снижающие вероятность гибридизации и способствующие выбору «своих» в качестве брачных партнеров. Этот эффект называется «усилением» (reinforcement), и он приводит к тому, что представители разошедшихся популяций перестают даже пытаться спариться друг с другом. На этом этапе могут быстро развиться разнообразные изолирующие механизмы, в том числе морфологические (например, различия в строении копулятивных органов) и поведенческие (разные брачные наряды и ритуалы ухаживания). Эти механизмы уже являются настоящими адаптациями для предотвращения гибридизации, поскольку они развились под действием отбора. Изоляция, порождаемая такими адаптациями, называется презиготической (до образования зиготы).
Существует несколько возможных сценариев видообразования, в которых разные типы репродуктивной изоляции возникают в разной последовательности и по разным причинам (см. рисунок). Например, презиготическая изоляция может сформироваться и без помощи «усиления»: либо медленно, вместе с постзиготической, как побочный эффект постепенного накопления различий (морфологических и поведенческих) между географически разобщенными популяциями, либо быстро, например из-за мутации, изменившей сроки цветения или выбор кормового растения. В последнем случае по мере адаптации к новой нише может автоматически развиться постзиготическая изоляция (гибриды будут хуже приспособлены и к новой, и к старой нише, чем родительские формы). Это, в свою очередь, будет способствовать «усилению» презиготической изоляции под действием отбора. Презиготическая изоляция, существующая достаточно долго, может действовать подобно географическому барьеру, приводя к постепенному развитию постзиготической изоляции, и т. д. Итог один: исходный вид разделяется на два репродуктивно изолированных дочерних вида. Мы разберем несколько примеров, показывающих, что в природе могут срабатывать разные сценарии видообразования в зависимости от ситуации.
Возможные сценарии видообразования. Жирными стрелками выделены последовательности событий, предположительно являющиеся наиболее типичными (часто встречающимися в природе).
Друг от друга все дальше и дальше
Формирование постзиготической изоляции — своего рода точка невозвращения, после которой у двух популяций остается мало шансов слиться обратно в один вид. Многочисленные факты говорят о том, что постзиготическая изоляция возникает автоматически, сама собой, без помощи какого-либо «отбора на несовместимость» или других специальных механизмов. Единственное, что для этого нужно, — это фактическая разобщенность двух популяций (отсутствие генетического обмена — неважно, по какой причине) и время. Причем времени может потребоваться много: до 10 млн лет и даже больше. Ну а если на популяции действует интенсивный разнонаправленный отбор, постзиготическая изоляция может развиться очень быстро, всего за несколько сотен поколений (на это указывают результаты экспериментов, с которыми мы вскоре познакомимся).
В конце 1930-х — начале 1940-х годов прошлого века Феодосий Добжанский и Герман Мёллер предложили простую модель, согласно которой постзиготическая несовместимость разобщенных популяций развивается как неизбежный побочный эффект их разобщенности. Допустим, в исходной популяции, еще до разделения, все особи имели генотип A1B1C1D1 (предположим для простоты, что организмы гаплоидные). Но вот популяция по какой-то причине разделилась — например, несколько особей занесло бурей на необитаемый остров. После этого в каждой из двух популяций, материковой и островной, будут независимо закрепляться разные мутации — неважно, под действием отбора или дрейфа. Например, в островной популяции закрепится мутация в локусе A. Теперь генотип у обитателей острова будет A2B1C1D1. Может ли это привести к постзиготической несовместимости с материковой популяцией, где сохранился исходный генотип? Вряд ли, потому что ген А