Solanum, «встроенными» в геном томата. Получены эти линии были путем межвидовой гибридизации и последующих многократных «возвратных» скрещиваний с помидорами. Для каждой линии было известно, какой именно чужеродный фрагмент внедрился в ее геном. У каждой линии авторы измерили жизнеспособность семян и пыльцы. Если в данной линии оба показателя были в норме, из этого делался вывод, что фрагмент ДНК чужого вида, встроившийся в геном этой линии, не содержит «генов несовместимости». Таким способом удалось подсчитать, как и в первом исследовании, число участков генома, содержащих «гены несовместимости». Расчеты проводились раздельно для жизнеспособности семян и пыльцы.
Результаты по жизнеспособности семян полностью совпали с предсказанием модели Добжанского — Мёллера: число «генов несовместимости», влияющих на этот признак, растет пропорционально квадрату генетической дистанции. С пыльцой, правда, получился отрицательный результат: число «генов несовместимости», влияющих на этот признак, по мере увеличения генетической дистанции растет линейно, а не по параболе. Почему — пока не ясно. Авторы предполагают, что на стерильность пыльцы сильно влияют не попарные, а более сложные взаимодействия между многими локусами.
Так или иначе, обоим научным коллективам удалось получить эмпирические подтверждения адекватности модели Добжанского — Мёллера по крайней мере для некоторых ситуаций. Отрадно, что классики и на этот раз оказались недалеки от истины.
Вид из пробирки
Биологи давно мечтали воспроизвести процесс видообразования в лаборатории. Успехи в этой области достигнуты немалые. Все этапы и «слагаемые» этого процесса, как выяснилось, вполне воспроизводимы в эволюционном эксперименте. И если биологи то и дело не объявляют торжественно об искусственном создании настоящего нового вида, то только из-за расплывчатости критериев вида, о которой говорилось выше. Причем среди применяемых критериев есть и такие, которые просто «по определению» не позволяют назвать новым видом что-либо выведенное в лаборатории (или обособившееся недостаточно давно).
Хотя существует множество «хороших» (признаваемых большинством специалистов) видов, способных скрещиваться друг с другом и давать плодовитое гибридное потомство, главным критерием вида для организмов с половым размножением все-таки считается репродуктивная изоляция. Именно на ней чаще всего и сосредоточиваются усилия биологов, ставящих эксперименты по искусственному видообразованию.
В одних экспериментах изучают зарождение презиготической изоляции. Для этого разные линии подопытных организмов подвергают разнонаправленному отбору (например, помещают в контрастные неблагоприятные условия и выращивают в течение многих поколений), а затем смотрят, не отбило ли у них охоту к перекрестному скрещиванию. Иногда охоту действительно отбивает, животные начинают избирательно скрещиваться со «своими», т. е. теми, чьи предки приспосабливались к таким же условиям (мы еще поговорим об этих опытах).
В других экспериментах изучают формирование постзиготической изоляции, т. е. пониженной приспособленности гибридов. Эти работы показали, что под действием разнонаправленного отбора такая изоляция может сформироваться гораздо быстрее, чем за счет одного лишь случайного накопления различий «по Добжанскому — Мёллеру». Ранее это было показано на тлях (Шапошников, 1965) и дрозофилах (Oliveira, Cordeiro, 1980), а недавно был проведен важный эксперимент на дрожжах (Dettman et al., 2007), с которого мы и начнем.
Дрожжи размножаются как половым путем, так и бесполым — почкованием. Биологи из Университета Торонто (Канада) получили из одной родительской диплоидной клетки 12 подопытных популяций. Изначально все они были генетически идентичны, но потом в результате мутаций и отбора могли накапливать различия. Популяции выращивали в течение 500 поколений в контрастных неблагоприятных условиях: шесть популяций при повышенной солености, шесть — в «голодной» среде с низким содержанием глюкозы. Контрольную (предковую) линию продолжали растить в нормальной среде.
После этого ученые проверили, произошла ли адаптация, т. е. стали ли подопытные популяции лучше приспособлены к своим средам по сравнению с предками. Приспособленность оценивали по скорости почкования клеток в условиях конкуренции с предковой линией. Оказалось, что адаптация произошла во всех 12 линиях, хотя величина приспособленности варьировала. К соленой среде дрожжи приспособились лучше, чем к голодной (вот уж поистине, от голодной диеты скорее умрешь, чем привыкнешь).
Теперь можно было приступить к главной части эксперимента — к выявлению постзиготической изоляции, если таковая возникла. Исследователи получили гибридное потомство, скрестив представителей «соленых» (С) и «голодных» (Г) линий. Кроме того, были получены гибриды подопытных линий с предками (П). Оказалось, что чистые линии С и Г приспособлены к своим средам значительно лучше, чем любые гибриды. Стало быть, частичная постзиготическая изоляция налицо.
Если приспособленность популяций к своим средам складывалась только за счет суммирования эффектов отдельных полезных мутаций, а эпистаза — влияния измененных генов друг на друга — не было, то приспособленность гибридов разного типа должна быть примерно одинаковой. Например, в соленой среде гибриды С/Г и С/П должны демонстрировать одинаковую приспособленность. Это, однако, оказалось не так. Гибриды С/П в соленой среде чувствовали себя лучше, чем С/Г (хотя и хуже, чем чистая линия С). То же самое справедливо и для «голодной» среды: здесь гибриды Г/П оказались более приспособленными, чем С/Г.
Этот результат можно объяснить двояко. Либо адаптации к одной из двух неблагоприятных сред сами по себе снижают приспособленность к альтернативной среде, либо имеет место эпистаз, т. е. гены, ответственные за адаптацию к разным средам, мешают друг другу работать. В первом случае дрожжи из линии С должны расти в голодной среде хуже, чем П, а в соленой среде П должны расти лучше, чем Г. Это не подтвердилось. Следовательно, главную роль в снижении приспособленности гибридов С/Г играет эпистаз.
Но это уже детали. Главный же результат в том, что показана возможность быстрого формирования постзиготической изоляции под действием разнонаправленного отбора. Как мы помним, появление такой изоляции — ключевой этап видообразования.
—————
Гибридизация не всегда вредна
У американских жаб-лопатоногов виды отделены друг от друга зыбкой гранью. Многие виды нет-нет да и скрещиваются, производя гибридное потомство. Это характерно не только для амфибий: та же картина наблюдается во многих группах млекопитающих, рыб, насекомых. Представление о виде как о совокупности особей, полностью изолированной от всех остальных подобных совокупностей, — абстракция вроде «идеального газа».
Все же конспецифичные (внутривидовые) скрещивания обычно происходят гораздо чаще, чем гетероспецифичные (межвидовые), а потомство от них оказывается более жизнеспособным и плодовитым. Это справедливо и для американских лопатоногов Spea bombifrons и S. multiplicata. Ареалы этих видов частично перекрываются, и в зоне совместного обитания иногда происходит гибридизация. Гибридные жабы отличаются от чистокровных пониженной плодовитостью. Поэтому жабам в общем случае невыгодно скрещиваться с чужаками. Как часто бывает в подобной ситуации, жабы выработали специальные средства взаимного узнавания, позволяющие отличить своих от чужих. Главным из этих средств является брачная песня самца. Характерно, что в тех районах, где живет только один из видов жаб, самцы поют почти одинаково. Однако в зоне совместного проживания их песни заметно различаются[78].
Было замечено, что в маленьких водоемах гибридизация происходит чаще, чем в больших. Карин Пфенниг из Университета Северной Каролины предположила, что это может быть выгодно жабам S. bombifrons, поскольку головастики у этого вида развиваются дольше. Чем меньше лужа, тем выше риск, что она пересохнет до того, как головастики успеют завершить развитие.
Для начала Пфенниг убедилась, что гибридные головастики развиваются быстрее, чем чистокровное потомство S. bombifrons. Следовательно, если размножение происходит в маленькой луже, для самок этого вида может быть выгодно спариваться с «чужими» самцами. Потомство получится менее плодовитым, но это все-таки лучше, чем смерть от высыхания.
Затем были изучены брачные предпочтения. Жаб сажали в искусственные водоемы двух типов — мелкие (глубиной 6 см) и глубокие (30 см). На противоположных сторонах водоема устанавливались два динамика. Из одного доносилась песня самца Spea bombifrons, из другого — брачный призыв самца S. multiplicata. Самку сажали на островок в центре бассейна и первые 30 минут держали под стеклянным колпаком, давая привыкнуть к обстановке. Динамики все это время работали. Потом колпак снимали, и самка получала возможность свободно плавать по бассейну. Если она приближалась на расстояние корпуса к одному из динамиков, считалось, что она «сделала свой выбор».
В глубоком водоеме самки S. bombifrons уверенно выбирали песню «своего» самца. В мелком водоеме те же самые самки вели себя по-другому: теперь они с одинаковой частотой откликались как на «свой», так и на «чужой» призыв. Самки S. multiplicata, напротив, всегда выбирали кваканье своего самца независимо от глубины водоема. Что и понятно: головастики этого вида и так развиваются быстро, поэтому скрещивание с чужаками не может принести их потомству ничего, кроме вреда.
Кроме того, между самками S. bombifrons были выявлены индивидуальные различия. Некоторые самки почти всегда выбирали «своих», другие предпочитали «чужих», а третьи радикально меняли свои предпочтения при переходе из глубокого водоема в мелкий.
Пфенниг предположила, что склонность менять предпочтения в зависимости от глубины выгоднее тем самкам, которые находятся в худшем физическом состоянии. Потомство тощих самок менее жизнеспособно, развитие головастиков занимает больше времени, и они с большей вероятностью не доживают до метаморфоза. Следовательно, именно тощие самки особенно заинтересованы в том, чтобы в мелкой луже скреститься с чужим самцом. Но мог л