Для того чтобы точно определить, какие именно элементы токового поведения претерпевали эволюционные изменения на конкретных ответвлениях этого древа, мне не хватало данных по какому-нибудь третьему виду манакинов, который я мог бы сравнить с белогорлым бородатым и золотокрылым манакинами. Подобно тому как для выявления статистического тренда необходимо иметь более двух точек, так и невозможно делать выводы о ходе эволюционных преобразований какого-либо признака при сравнении всего лишь двух биологических видов.
Поза с поднятым хвостом (слева) и «наклоны из стороны в сторону» (справа) у золотокрылого манакина
Для примера: у паукообразных обезьян есть хвост, а у человека его нет. Очевидно, что в процессе эволюции этих видов от общего предка с хвостом что-то произошло, но что именно? Развился ли он как новый признак у паукообразных обезьян или был утрачен у человека? Только взглянув на третий, более удаленный от них обоих вид – скажем, лемура, тупайю или собаку, – мы можем заключить, что в ходе эволюции хвост был утерян у предка человека уже после расхождения с предковой формой, общей с паукообразными обезьянами.
Итак, какой же третий вид мне следовало использовать, чтобы реконструировать эволюционную историю золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов? Чтобы оказаться полезным, этот вид должен находиться в относительно близком родстве и с тем и с другим видом. (В приведенном выше примере, если бы мы взялись сравнивать приматов с морскими ежами, червями или медузами, это едва ли помогло бы нам восстановить историю их хвостов.) Так удачно сложилось, что осенью 1985 года, вскоре после моего возвращения из Эквадора, Барбара и Дэвид Сноу опубликовали[116] прекрасное описание ранее почти неизвестного токового поведения манакина иликуры (Ilicura militaris), обитающего в предгорных лесах на юго-востоке Бразилии. Самец иликуры имеет яркую, контрастную окраску оперения, немного напоминающую расцветкой игрушечного солдатика, с чем связано латинское название этой птицы. У самца брюхо и грудь серые, спинка, плечи и хвост черные, зеленые поля на крыльях, ярко-красное надхвостье и алые приподнятые перышки на лбу, над самым клювом. Центральные перья хвоста у самца узкие, заостренные, примерно в два раза длиннее остальных рулевых перьев. Самка имеет оливково-зеленое оперение сверху и тусклое зеленовато-серое снизу, и ее центральные рулевые перья лишь слегка удлинены.
На примере поведенческих манер иликуры (Ilicura militaris) можно многое сказать о брачном поведении его ближайших родственников: белогорлого бородатого манакина и золотокрылого манакина. Фотограф Рафаэль Бесса
Поскольку внешне самец иликуры ничуть не похож на самцов золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов, никто не предполагал, что три этих вида состоят в близком родстве. Однако, прочитав опубликованное Сноу описание токового ритуала иликуры, я сразу обратил внимание, что многими элементами он напоминает брачные демонстрации золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов, и уже не сомневался, что филогенетически эти три вида тесно связаны. Включив иликуру в свой сравнительный анализ, я сумел разрешить многие важные вопросы, касающиеся эволюции поведенческих репертуаров золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов. Сравнивая между собой все три вида, я определил, какие элементы брачных демонстраций возникли еще у общей для них предковой формы, какие поведенческие новшества приобрел предок, общий только для золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов, и какие поведенческие элементы являются уникальными эволюционными приобретениями для каждого из трех видов.
Например, для начала я рассмотрел эволюцию субстрата, на котором токуют самцы. Большинство манакинов исполняют свои демонстрации на тонких ветках деревьев. Золотокрылый и белогорлый бородатый манакины – единственные представители семейства, токующие на заросших мхом поваленных стволах в подлеске. В свою очередь, иликура токует на верхней стороне толстых горизонтальных веток, которые по сути мало чем отличаются от лежащих на земле бревен. Таким образом, можно предположить, что токование на толстых ветках – более позднее эволюционное приобретение для манакинов, произошедшее от токования на тонких насестах еще на стадии предка, общего для всех трех рассматриваемых видов манакинов. А впоследствии токование на поваленных стволах или опорных корнях деревьев стало отличительным признаком общего предка золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов.
Еще одним признаком, который я изучил, была поза с поднятым хвостом. Токуя на толстых ветках, иликура демонстрирует позу, гомологичную позе золотокрылого манакина, однако в ее поведении нет ничего похожего на токовую позу самца белогорлого бородатого манакина. Таким образом, можно заключить, что поза с поднятым хвостом возникла у общего предка всех трех видов, но впоследствии у филогенетической линии белогорлого бородатого манакина была утрачена и замещена новообретенной позой с поднятым клювом.
Поза с поднятым хвостом у самца иликуры
Тщательно сравнивая токовое поведение всех трех видов, я разработал полноценную гипотезу[117] истории поведенческой диверсификации этой группы птиц. Токовые репертуары каждого вида включают в себя внешние признаки, вокализацию и демонстрационные элементы, но их эволюция проходит различными путями: посредством вставки в исходный репертуар совершенно новых элементов; за счет преобразования исходных элементов; через перекомбинирование исходных элементов, а также путем утраты некоторых из них. После этого я получил возможность предложить совершенно новый, основанный на иерархическом подходе, взгляд на коэволюционную историю красоты у манакинов.
В своей диссертации я продвинулся еще на шаг вперед и использовал данные анатомии манакинов, чтобы выстроить новую, достаточно полную и разрешенную филогению всего семейства манакинов[118]. Эта работа была основана на результатах анатомического препарирования сиринкса, или нижней гортани – уникального маленького органа, с помощью которого птицы поют, – всех видов манакинов. Затем я использовал получившееся эволюционное древо для проверки моей гипотезы о поведенческих гомологиях. Например, я нашел общие признаки в строении сиринкса, которые подтвердили мое предположение, что роды, к которым принадлежат иликура, золотокрылый и белогорлый бородатый манакины, ведут свое происхождение от стоящего особняком общего предка. И как я уже предположил на основе признаков сходства токового поведения, эти признаки также указывали, что филогенетически золотокрылый и белогорлый бородатый манакины ближе друг к другу, нежели к иликуре.
Филогения белогорлого бородатого манакина, золотокрылого манакина и иликуры, отражающая эволюционное происхождение и утрату поведенческих элементов в токовом репертуаре каждого из рассмотренных видов и общих для них предковых форм. По данным Prum (1997)
Сегодня становится ясно, что эстетическая радиация манакинов может многое рассказать о том, как «красота просто так» возникала и трансформировалась в соответствии с Древом жизни. Мы выяснили, что многие элементы эстетического репертуара отдельных видов манакинов эволюционно старше, чем сами эти виды. И мы понимаем, что токовый репертуар каждого вида определяется одновременно и его эволюционным наследием – то есть тем, что перешло к нему от череды его предков, – и новыми элементами – эстетическими усовершенствованиями, новообразованиями или редукциями, – которые возникли уже у конкретного вида.
В том, как складываются с течением времени элементы того или иного демонстрационного репертуара, проявляется случайная и непредсказуемая сущность эстетического эволюционного процесса. Даже близкие виды с общей историей эволюционируют в самых разных эстетических направлениях, предугадать которые невозможно. И в ходе этих эстетических преобразований половой отбор тоже создает новые возможности, способные повлечь за собой целый каскад эволюционных последствий, в том числе крайнюю степень сложности и экстремальности эстетических признаков. При «красоте просто так» общий предковый репертуар брачных демонстраций у разных видов продолжает эволюционировать в еще более дивергентных, произвольных направлениях. В тех же случаях, когда половой отбор очень строг, как у манакинов и других токующих птиц, «красота просто так» в эволюционных масштабах приводит к взрывной эстетической радиации.
Благодаря тем первым полевым исследованиям 1982 года в Суринаме я, сам того еще не зная, встал на путь познания, которым продолжаю идти и по сей день (хотя в последние десятилетия уже не так энергично из-за сильной потери слуха). За минувшие с тех пор десятилетия мне довелось изучать птиц в двенадцати странах неотропической области, и я имел счастье увидеть в природе примерно сорок видов манакинов (и очень стараюсь устроить так, чтобы увидеть и все остальные тоже). Некоторые из этих видов я наблюдал в течение многих часов, дней или даже месяцев, чтобы изучить повадки птиц, выявить их суточную активность, описать брачную вокализацию и танцы или картировать социальные взаимодействия каждого вида. Благодаря этому мне удалось накопить огромный массив данных по естественной истории манакинов, их сложному поведению и эстетическому разнообразию.
Но это мое все разрастающееся знание о разнообразии манакинов научило меня задаваться более общими, фундаментальными вопросами о том, как происходит эволюция в естественном мире. Если раньше я видел в манакинах лишь ярких, красивых птиц с очень любопытным брачным поведением и необычными социальными повадками, то позднее я стал воспринимать их как великолепный пример того, каким образом сложный механизм выбора полового партнера оказывает влияние на поведенческую эволюцию видов. Сейчас же я пришел к мысли, что манакины – один из лучших в мире примеров эстетической радиации. Как мы увидим из наших дальнейших рассуждений о манакинах (см.