[123] токовых демонстраций этих птиц. В отличие от остальных манакинов, самцы красношапочного королькового манакина имеют крайне бедный вокальный репертуар, даже без настоящей песни. Вся их вокализация ограничивается простенькой серией резких звуков кеа, издаваемых во время исполнения токовых «поклонов».
В Эль-Пласер красношапочные корольковые манакины попадались нам в те же паутинные сети, которыми мы ловили золотокрылых манакинов для мечения их цветными кольцами. Маховые перья самок красношапочного королькового манакина выглядели совершенно нормально, тогда как у самцов второстепенные маховые перья – те перья, которые крепятся сзади к локтевой кости предплечья, – выглядели чрезвычайно странно. Британский орнитолог Филип Латли Склэтер, описавший данный вид в 1860 году, снабдил свои наблюдения рисунками этих перьев. Впоследствии Дарвин воспроизвел иллюстрации Склэтера[124] в «Происхождении человека…» в разделе, посвященном инструментальной музыке птиц, где он высказывал предположение, что механические звуки манакинов и других птиц эволюционировали путем полового отбора. В частности, пятое, шестое и седьмое второстепенные маховые перья красношапочного королькового манакина (если считать от пряжки к локтю) имеют сильно утолщенные, раздутые стержни. При этом концы шестого и седьмого пера снабжены изогнутыми наростами, напоминающими формой навершие ирландской дубинки или слегка деформированный рожок мягкого мороженого. Напротив, пятое второстепенное маховое перо вблизи вершины круто согнуто под углом в сорок пять градусов, образуя мягкую лопасть, направленную в сторону тела.
Когда я впервые увидел, как эта птица токует, мне пришлось максимально включить воображение, чтобы хотя бы попытаться представить себе, каким образом перья вообще могут производить подобные звуки – даже если это жесткие и необычно изогнутые перья красношапочного королькового манакина.
Второстепенные маховые перья самца красношапочного королькового манакина. Вверху – развернутое крыло, вид снизу. Внизу слева – изогнутый в виде лопасти конец пятого второстепенного махового пера. Внизу справа – раздутый конец шестого второстепенного махового пера с рядом заметных выпуклостей. По данным Botswick and Prum (2005)
Правда, на то чтобы разгадать эту загадку, понадобилось долгих двадцать лет, и на то имелось две причины. Первая крылась в технологических проблемах: нам пришлось дождаться, когда будет изобретена технология скоростной видеосъемки и она станет достаточно продвинутой, чтобы ее можно было применять во влажных тропических лесах. Вторая причина была скорее кадрового характера. Уже в конце 1990-х годов мне повезло привлечь к работе в моей лаборатории очень предприимчивую и целеустремленную аспирантку Кимберли Боствик, окончившую Корнелльский университет как раз в то время, когда стало возможным применение в полевой работе высокоскоростных видеокамер первого поколения[125]. Как всегда, самым труднопреодолимым барьером в работе был барьер интеллектуальный. На самом деле механизм генерации звука, который использовали эти птицы, оказался тем самым, который я и обдумывал еще в Эль-Пласер в 1985 году, но сразу же отверг, сочтя его смехотворно нелепым. К счастью, благодаря упорству и настойчивости Ким удалось одновременно найти верный ответ и убедить меня в абсолютной ошибочности моего мнения.
Ким Боствик начала свое пионерное исследование функциональной морфологии генерации звуков перьями, которое стало основой ее диссертации, с «простых» манакинов. В частности, используя высокоскоростные видеокамеры, Ботсвик показала, что белогорлый короткокрылый манакин (Manacus manacus) и ошейниковый короткокрылый манакин (Manacus candei) издают свои щелчки, резко смыкая верхние поверхности крыльев над спиной. Раскатистые «трели» из щелчков[126] они производят точно таким же способом благодаря невероятно быстрым сериям хлопков крыльями.
Звуки, которые издают крыльями короткокрылые манакины (Manacus), несомненно, являются поведенческими инновациями, однако сам механизм генерации звука при этом довольно прост. Щелчки, хлопки и клики производятся смыканием перьев – таким же кратковременным и резким, какими краткими и резкими воспринимаются эти звуки на слух. Однако звонкое, музыкальное пение крыльями у красношапочного королькового манакина качественно отличается от этих простых звуков. Оно имеет истинную частоту, высотой тона напоминает звучание скрипки или тоновый сигнал телефона, и его длительность достигает более трети секунды.
В 2002 году Ким провела несколько недель, занимаясь полевыми изысканиями в северо-западной части Эквадора, и наконец сумела сделать превосходные скоростные видеозаписи того, как самцы красношапочного королькового манакина поют крыльями. При скорости записи пятьсот или тысяча кадров в минуту стало видно, что при генерации продолжительного звука уоннгг маховые перья совершают быстрые боковые колебания почти в вертикальной плоскости над спиной птицы, причем эти колебания создаются очень мелкими, быстрыми движениями пряжки из стороны в сторону. Маховые перья правого и левого крыльев синхронно качаются то внутрь, то наружу. На пике амплитуды движения внутрь вздутые маховые перья правого и левого крыльев сталкиваются точно в центре над спиной самца и отскакивают друг от друга, двигаясь наружу. Эти колебания перьев происходят с огромной скоростью – около ста циклов в секунду (то есть ста герц) на протяжении одной трети секунды. Мелкие пульсирующие движения[127] пряжки, которые их порождают, принадлежат к числу самых быстрых мускульных движений, которые когда-либо удавалось наблюдать у позвоночных животных.
Прекрасные видеозаписи, сделанные Боствик, позволили получить ответы на многие вопросы, но и поставили перед нами новые проблемы.
Графическая модель генерации звука второстепенными маховыми перьями у самца красношапочного королькового манакина.
В то время как второстепенные маховые совершают быстрые колебания по направлению внутрь (вверху) и наружу (внизу) над спиной птицы с частотой около 100 Гц, лопасть на конце пятого второстепенного махового пера трется о выпуклости на раздутом стержне шестого второстепенного махового пера, заставляя его вибрировать с частотой звука (1500 Гц). По данным Bostwick and Prum (2005)
Так, частота колебаний крыльев составляет около сотни циклов в секунду, но частота звука, который при этом генерируется, близка к полутора тысячам герц. Это соответствует высоте тона в диапазоне между фа-диез и соль третьей октавы, или примерно на одну квинту выше высокого до (клавиши фортепиано 70 или 71). Иными словами, частота возникающего при этом звука примерно в пятнадцать раз выше, чем частота колебания маховых перьев. Выходит, что каким-то образом частота движения перьев многократно умножается, порождая звук большей высоты. Но как это достигается?
Боствик догадалась (и потом сумела убедить меня!), что ключевую роль в генерации звука в данном случае играет взаимодействие между перьями. При каждом колебании острая лопасть на изогнутом кончике пятого пера трется вверх-вниз о вздутие на шестом пере. А на поверхности этого вздутия на шестом пере имеется серия крохотных рубчиков – ровно на том месте, которое вступает в контакт с лопастью пятого пера. При этом происходит примерно то же самое, что и в том случае, когда вы проводите смычком по струнам скрипки или пальцем по зубчикам расчески: лопасть пятого пера сообщает шестому перу серию механических импульсов, от которых шестое и седьмое маховые перья громко резонируют с частотой звука, соответствующего диапазону фа-диез/соль третьей октавы.
Тот же самый механизм генерации звука, называемый стридуляцией, действует у сверчков, кузнечиков и цикад, заставляя их стрекотать. Стридуляция и была той самой нелепой гипотезой, которую я выдвинул с самого начала, наблюдая за этими птицами еще за двадцать лет до открытия Боствик, и сразу же отбросил ее как заведомо невозможную. Вот и говорите после этого о научной интуиции.
Подобно тому как высота звучания скрипичной струны зависит от ее длины, массы и натяжения, так и частота звука, производимого любым резонатором, определяется физическими свойствами этого резонатора. В 1985 году я просто не мог представить себе птичье перо – даже такое толстое, как второстепенное маховое перо красношапочного королькового манакина, – в роли эффективного резонатора. Однако Боствик и ее коллеги[128] впоследствии смогли показать то, что только предполагал наш анализ высокоскоростной видеозаписи: пятое, шестое и седьмое второстепенные маховые перья у красношапочного королькового манакина демонстрируют выдающиеся резонансные свойства при 500 Гц, в то время как нормальные перья манакинов не обладают этим свойством. Более того, сопряженные колебания второстепенных маховых перьев дополнительно усиливают громкость звука. Именно акустическое взаимодействие нескольких перьев, крепящихся к локтевой кости самца, придает звуку четкую гармоническую структуру и мелодичное, звонкое, почти скрипичное звучание. Таким образом, проведенный Боствик анализ доказал, что красота птиц может носить инновационный характер и одновременно иметь почти немыслимый уровень сложности.
Эстетические инновации красношапочного королькового манакина создают огромную проблему для концепции адаптивного полового отбора. Можно предположить, что пение крыльями у этого вида манакинов каким-то образом коррелирует с изменчивостью качества самцов; но ведь и вокальное пение птиц тоже, предположительно, отражает это качество. И если вокализация уже служит мощным индикатором