самок красношапочного королькового манакина отличаются точно такой же специфической деформацией, что и у самцов. Однако при этом, в отличие от самцов, локтевые кости самок не сплошь плотные, а имеют полость в центральной части.
Как такое могло получиться? По всей вероятности, проводя отбор на способность самцов к пению крыльями, самки красношапочного королькового манакина в ходе эволюции меняли не только морфологию крыла самцов, но и свою собственную. Опять-таки у нас пока нет физиологических фактов, подтверждающих, что эти морфологические изменения пагубно влияют на способность самок к полету или его энергетику. Однако лучшее объяснение, почему скелет крыла столь мало изменчив у всех остальных птиц, заключается в том, что естественный отбор поддерживает чрезвычайно функциональную трубчатую структуру костей крыла как оптимальную для полета. Иными словами, морфологическое единообразие скелета крыла у птиц надежно доказывает то, что любые другие вариации в форме костей хуже с точки зрения функциональности и менее выгодны с точки зрения выживания и плодовитости особей. Хотя самки красношапочного королькового манакина никогда не используют крылья для производства звуков, тем не менее они вроде бы терпят определенный функциональный ущерб, связанный с деформацией костей крыла, столь необходимой самцам для привлекающего самок пения. Однако, сохраняя внутри костей полость, утраченную самцами, самки, по-видимому, все же избегают хотя бы некоторых функциональных потерь, которые приходится терпеть самцам.
Вывод о том, что самцы красношапочного королькового манакина теряют адаптивность под действием выбора, который делают самки, может показаться более рациональным, если мы выскажем такое предположение: пение крыльями подает честный сигнал о качестве самца. Но тот факт, что самки красношапочного королькового манакина снижают собственную адаптивность, отдавая предпочтение экзотической манере пения самца, можно описать только как эволюционный упадок.
Интересно, что, выбирая самцов, которые издают привлекательные звуки своими деформированными крыльями, самки не наносят вреда[135]собственному выживанию и плодовитости. Скорее самки, которые предпочитают самцов с неадаптивными локтевыми костями, расплачиваются за это косвенным, генетическим способом, поскольку их дочери могут унаследовать более деформированные кости, которые повлияют на выживание и плодовитость их дочерей. В то же время такую опосредованную генетическую расплату за выбор полового партнера может перевесить столь же косвенная, генетическая выгода в виде более привлекательных сыновей. Поскольку расплата неадаптивностью за эстетический выбор полового партнера каждый раз перекладывается на следующее поколение выбирающих, вся популяция может приходить ко все более глубокому упадку, связанному с нарастающим нарушением функциональности. Естественный отбор не может спасти эту популяцию от упадка, поскольку неадаптивная функциональная расплата получается косвенной и при этом может весьма успешно уравновешиваться преимуществами получения красивого и привлекательного потомства. Тем не менее упадок популяции постоянно усиливается, поскольку приспособленность особей к среде их обитания со временем становится все хуже и хуже. Выживание и плодовитость всех без исключения особей – и самцов, и самок – неуклонно снижается.
Эволюции «упадочной» анатомии костей крыла у красношапочного королькового манакина, по-видимому, способствует одна биологическая особенность развития птиц. У всех птиц кости крыла начинают развиваться[136] очень рано в эмбриогенезе, примерно через шесть дней после начала насиживания, то есть до начала половой дифференциации эмбриона. Иначе говоря, половая принадлежность шестидневного эмбриона птицы еще не определена. Поэтому отбор на эволюционные изменения формы и размера локтевой кости у самцов затрагивает и самок тоже. В результате половые предпочтения самок, приводящие к эстетической трансформации самцов, оказывают регрессивное влияние на весь вид в целом. Однако, как только эмбрион минует стадию половой дифференциации, появляется возможность дивергентного развития полов. Иными словами, более поздние онтогенетические события – как, например, полное окостенение локтевой кости – могут реализовываться у разных полов по-разному. Вот почему у самок красношапочного королькового манакина кости крыла сохраняют внутреннюю полость, а у самцов окостеневают полностью.
Стридуляция крыльями у красношапочного королькового манакина представляет собой не просто причудливую, инновационную разновидность птичьего пения. Она также наглядно демонстрирует, что естественный отбор – не настолько всеобъемлющая и мощная детерминистская движущая сила эволюции, как принято считать. Некоторые эволюционные последствия полового влечения и выбора партнера не являются адаптивными. А некоторые можно признать даже откровенно упадочными. Естественный отбор – не единственный источник органических трансформаций в природе.
Насколько далеко может зайти этот регресс? Новые теоретические модели, разработанные в моей лаборатории, показывают, что упадок действительно может эволюционировать при условии косвенной расплаты за половые предпочтения. Более того, математические генетические модели сходных эволюционных процессов позволяют прийти к выводу, что расплатой за приобретение регрессивных брачных украшений[137] может стать полное вымирание популяции или всего вида в целом. Это означает, что вдобавок к признанию роли полового отбора в возникновении новых видов мы должны признать и то, что половой отбор может способствовать их упадку и вымиранию. Стоит ли тогда удивляться, что многие из самых красивых и эстетически совершенных видов в мире являются заодно и самыми редкими? По-моему, не стоит.
Единожды допустив саму возможность эволюционной деградации, мы тут же начинаем замечать, что это явление в природе не такая уж редкость; в нем даже нет ничего необычного. Существует множество других примеров, когда половые предпочтения самок приводят[138] к возникновению «женской версии» брачных украшений, которые для самок совершенно бесполезны. Этот феномен стал причиной жарких дебатов между Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом о природе межполовых различий в оперении птиц. Оглядываясь на их ожесточенные дискуссии сегодня, мы понимаем, что бесплодность полемики была неизбежна, так как ни один из оппонентов не имел ясного представления о генетике и механизмах наследственности. Однако сам по себе накал этих споров показывает, что данный предмет по-прежнему занимает центральное место в вопросе: действительно ли эволюция путем выбора полового партнера должна обязательно быть адаптивной, как на том настаивал Уоллес?
Существование бесполезных украшений у самок бросает серьезный вызов самой логике концепции «честного сигнала». Если приобретение брачных украшений и обладание ими достаточно дорого обходятся самцам с точки зрения энергетических затрат и выживания и если эта высокая цена играет ключевую роль в обеспечении честного сигнала, который несут эти украшения, то почему самки тоже платят эту высокую цену, если они не получают взамен никакой выгоды? С другой стороны, если обладание украшениями не наносит самкам ущерба и не влияет на их выживание, то каким образом эти же признаки могут служить явными и надежными индикаторами качества самцов? Эта дилемма, вынуждающая усомниться в непогрешимости теории адаптивного полового отбора, как правило, игнорируется и не выносится на рассмотрение.
Как и деформированные локтевые кости красношапочного королькового манакина, некоторые из наиболее броских примеров такого явления тоже связаны с признаками, возникающими на ранних стадиях онтогенеза. Например, у самца синеголовой великолепной райской птицы (Cicinnurus respublica), обитающей на западе Новой Гвинеи, верхняя часть головы покрыта голой кожей ярко-голубого цвета, исчерченной тонкими полосками из очень коротких черных перьев. Эта причудливая голубая тонзура – лишь одно из примерно дюжины ярких украшений, которые самец демонстрирует во время брачного танца, и самка рассматривает их с очень близкого расстояния. Самец синеголовой великолепной райской птицы исполняет свой брачный ритуал, сидя на стволе тонкого деревца посреди пятна голой земли в подлеске. Когда самка приближается к самцу сверху, он разворачивает свой блестящий зеленый нагрудный щит из перьев, задирает ярко-красный хвост с двумя тонкими закрученными зелеными перьями и вжимает голову в плечи, демонстрируя ярко-голубое темя с черным рисунком. И хотя самки этого вида не испытывают ни малейшей нужды в подобном украшении, они тем не менее имеют точно такую же голую тонзуру на голове, пусть и немного более тусклого цвета.
Самец синеголовой великолепной райской птицы (Cicinnurus respublica) (внизу) демонстрирует самке (вверху) голые ярко-синие участки кожи без перьев на шапочке. У самки такая же шапочка, но более темного оттенка. Фотограф Тим Ламан
Подобное можно наблюдать у самцов и самок южноамериканской птицы-капуцина (Perissocephalus tricolor) из семейства котинговых, родственной манакинам и тоже с токовой системой спаривания, которые имеют однотипное украшение в виде участка голой голубоватой кожи на голове, абсолютно не используемое самками.
Как и деформация крыла манакинов, появление участков совершенно голой, яркоокрашенной кожи у птиц требует эволюционных изменений в распределении на коже перьевых фолликулов[139], которые развиваются у эмбриона очень рано – до начала половой дифференциации. Для формирования голой кожи на темени у синеголовой великолепной райской птицы и у птицы-капуцина необходимо подавление развития перьевых фолликулов на этих участках кожи эмбриона. Таким образом, склонность самок выбирать самцов с сексуально привлекательными плешами на голове приводит к сопряженной эволюции бесполезной, а то и регрессивной лысины у самок.