[158] сексуального конфликта в аспекте оплодотворения и дает богатый материал для изучения, каким образом предложенный Дарвином «вкус к прекрасному» открывает путь эволюции сексуальной автономии. Главная суть здесь в том, что оба фундаментальных механизма полового отбора у водоплавающих птиц – а именно выбор полового партнера на основе эстетических предпочтений со стороны самок брачных украшений самцов и конкуренция между самцами за контроль над оплодотворением – действуют совместно и находятся в эволюционном противодействии друг к другу.
Данное наблюдение, однако, заключает в себе определенный подрывной смысл. Как мы уже видели, с самого момента выхода дарвиновского «Происхождения человека…» ведущий адаптационистский подход уоллесовского толка рассматривал все формы полового отбора как частный случай естественного отбора. О ком бы ни шла речь – о морских слонах или райских птицах, – этот подход подразумевает, что только объективно «лучшие» самцы получают возможность успешно спариваться. Но что происходит, если выбор полового партнера самкой и конкуренция между самцами действуют одновременно и при этом очевидным образом – в противоположных направлениях, как это происходит у водоплавающих птиц? Не могут же победители в этих двух столь разных соревнованиях быть одновременно «лучшими». Если наиболее сексуально агрессивные самцы лучше, то почему самки не отдают предпочтение именно им? Ясно, что в данном случае самцы, наиболее популярные у самок, и самцы, силой победившие своих конкурентов, не могут быть одними и теми же особями.
Скорее сексуальное насилие – это эгоистическая эволюционная стратегия самцов, которая идет вразрез с эволюционными интересами их жертв – самок и даже, вероятно, с эволюционными интересами всего вида в целом. Насилие, в результате которого калечатся и гибнут самки, неизбежно уменьшает размеры популяции вида. Кроме того, это насилие провоцирует еще больший дисбаланс в соотношении полов, что только усугубляет сексуальный конфликт, поскольку в результате получается еще больше самцов, проигравших в конкуренции за выбор со стороны самок, а значит, стремящихся развить контрпродуктивную насильственную стратегию. Таким образом, сексуальный конфликт у уток лишний раз подтверждает догадку Дарвина, что половой отбор и естественный отбор – это вовсе не одно и то же.
Одна из причин, почему утиный секс чрезвычайно интересен, заключается в том, что, в отличие от 97 процентов птиц, у которым нет совокупительного органа, утки относятся к тем видам, которые наделены пенисом. Пенис птиц гомологичен пенису млекопитающих и рептилий, однако где-то в ходе эволюции предок большинства современных видов птиц утратил совокупительный орган (подробнее об этом – далее в этой главе). Утки и другие виды, имеющие пенис, включая нелетающих птиц – страусов, эму, казуаров, киви, нанду, а также их летающих родственников тинаму, – принадлежат к древнейшим из сохранившихся ветвей птичьего Древа жизни. И среди всех птиц, обладающих пенисами, утки наделены этой статью в наибольшей степени, если исходить из относительных размеров совокупительного органа к размерам тела. Фактически утки одарены в этом отношении в большей степени, чем любые другие позвоночные. В статье, опубликованной в 2001 году в престижном научном журнале Nature, орнитолог Кевин Маккракен и его коллеги описали половой орган небольшой по размерам аргентинской савки[159] (Oxyura vittata): селезень этой утки при длине тела около двенадцати дюймов и массе чуть более фунта имел пенис длиной сорок два сантиметра (около шестнадцати дюймов). Статья, которая теперь цитируется в Книге рекордов Гиннесса, была озаглавлена следующим образом: «Впечатляют ли уток танцы селезней?» Маккракен высказал в ней предположение, что самки уток могут выбирать самцов на основе длины их совокупительного органа. В конце концов, чем же еще может объясняться столь экстравагантное развитие гениталий?
Однако сейчас мы знаем наверняка, что у большинства видов уток размер пениса не имеет значения при выборе партнера, поскольку – хотите верьте, хотите нет – чрезвычайно выраженная сезонность репродуктивного цикла этих птиц подразумевает, что сверхдлинный пенис селезней практически не развит в период ухаживаний, когда самки делают свой выбор и когда образуются пары. Каждый год пенис отрастает заново при приближении периода спаривания, но, как только брачная пора заканчивается, он быстро усыхает и редуцируется, превращаясь в небольшой рудимент размером едва в одну десятую часть от его максимального размера.
Рекордный 42-сантиметровый пенис самца аргентинской савки. Фотография Кевина Маккракена
В качестве альтернативы Маккракен высказал гипотезу, что самец может каким-то образом использовать свой экстремально длинный пенис для извлечения из половых путей самки спермы конкурентов. Лишний раз доказывая, что каждое научное открытие задает нам только новые загадки, статья завершается вопросом: «Насколько глубоко селезень вводит свой пенис в половые пути самки и является ли анатомия яйцеводов самки причиной особых трудностей в оплодотворении?»
В 2005 году этот вопрос совпал с научными интересами моей новой коллеги Патрисии Бреннан. Родом из Колумбии, Бреннан к тому времени уже более пятнадцати лет прожила в Соединенных Штатах. Эта необычайно живая и энергичная женщина исполнена научного энтузиазма, не признающего никаких преград, и ничуть не стесняется во всеуслышание обсуждать половую жизнь птиц, которая является главной темой ее работы. Имея двух маленьких детей и чуть-чуть седины в волосах, она и до сих пор выглядит как инструктор по аэробике, которым была в период аспирантуры в Корнелле. Кроме того, она бесподобно танцует сальсу – одним словом, истинная Colombiana. Ее диссертация была посвящена биологии размножения тинаму (Tinamidae) с их напоминающей о динозаврах системой спаривания, при которой заботу о гнезде берет на себя самец. Работая в тропических дождевых лесах Коста-Рики, Бреннан изучила этих необычайно скрытных птиц, внешне немного похожих на кур, лучше, чем кто-либо из наших современников.
Однажды, наблюдая спаривание у тинаму, Пэтти испытала настоящий шок, увидев некую мясистую спираль, свисающую из клоаки самца. Клоака (примечательно, что этот пришедший из латыни термин в оригинале означал «сточная труба») в анатомическом смысле представляет собой камеру, расположенную внутри птичьего ануса и играющую роль многофункциональной «канализации», куда открываются выводные отверстия пищеварительного, полового и мочевого трактов. У птиц, не имеющих совокупительного органа, осеменение самки самцом происходит в результате «клоакального поцелуя», как поэтически называют целомудренное кратковременное соприкосновение анальных отверстий, при котором самец извергает сперму, а самка принимает ее. Никакого проникновения половых органов самца в половые органы самки не происходит по той простой причине, что его попросту нечем осуществить. Пенис тинаму был впервые описан викторианскими анатомами, которые вскрывали экземпляры, поступающие в коллекции естественно-научных музеев, однако эти анатомические монографии не слишком способствовали поддержанию научного интереса к данной теме, так что существование пениса у тинаму более века оставалось вне сферы внимания зоологов. Поэтому Бреннан и была так потрясена, увидев столь выразительный вырост, выступающий из клоаки самца тинаму после копуляции. Вполне возможно, что она оказалась первой, кто увидел совокупительный орган тинаму в действии.
Когда Пэтти впервые оказалась в моей лаборатории в 2005 году, она хотела продолжать свои исследования репродуктивной биологии тинаму, сосредоточившись теперь на анатомии и функции пениса этих птиц. Но поскольку тинаму пользуются большой популярностью в качестве вкусной дичи и подвергаются интенсивному истреблению на всем ареале, они принадлежат к едва ли не самым осторожным и скрытным птицам в мире, поэтому изучать их в дикой природе крайне проблематично. Тогда как утки тоже имеют пенис, и при этом работать с ними гораздо проще. Вот Пэтти и решила, что утки могут стать более благодарным объектом для изучения эволюции анатомии и функции гениталий у птиц.
В 2009 году этот интерес наконец привел ее на ферму по разведению уток в Калифорнийской долине. Хотя, по идее, утиная ферма – не самое подходящее место для совершения научных прорывов в эволюционной биологии, та ферма, на которую отправилась Бреннан, была примечательна тем, что на ней содержали очень необычных уток. Тамошние селезни были приучены эякулировать в маленькие стеклянные бутылочки. Сделано это было вовсе не для того, чтобы удовлетворять чей-то извращенный интерес к утиному сексу: просто сотрудники этой фермы хотели получить гибридное потомство от самца мускусной утки (Cairina moschata) и самки кряквы пекинской породы. В неволе такие гибриды отличаются отменным здоровьем и бодростью и очень быстро набирают вес, то есть обладают качествами, чрезвычайно привлекательными для тех, кто занимается домашним птицеводством. Однако в сексуальном плане мускусные и пекинские утки друг друга не привлекают, и если оставить вопросы спаривания на их собственное усмотрение, то при обычном содержании селезней и уток в общем загоне выход ценных гибридов оказывается слишком малым, чтобы стать рентабельным. В современном птицеводстве такие проблемы успешно решаются[160] с помощью искусственного осеменения, для которого необходимо каким-то образом получить сперму самцов. Именно здесь пригождаются маленькие стеклянные бутылочки.
Так и получилось, что в один прекрасный день рабочие-латиноамериканцы, занятые собиранием спермы и искусственным осеменением уток на этой калифорнийской ферме, неожиданно столкнулись с очаровательной, прекрасно образованной, умной, компетентной и острой на язык латиноамериканкой, не выпускающей из рук высокоскоростной видеокамеры. Как следует из сделанных ею записей, самцы мускусных уток играли свою роль безотказно – несмотря на стеклянные бутылочки, пристальный объектив видеокамеры и яркий свет софитов.