огромное сооружение высотой примерно по пояс взрослому человеку и более ярда шириной. О том, чтобы случайно наступить на него, как я опасался, не могло быть и речи – даже специально растоптать его было бы непросто.
Оправившись от шока, вызванного неожиданно большими размерами постройки, я испытал не меньшее потрясение от ее сложности. Она представляла собой две огромные кучи веточек, уложенных горизонтально вокруг пары молодых деревьев, но по-разному ориентированных. Обе конические кучи соединялись между собой основаниями, образуя выложенную палочками седловину. Золотистый шалашник декорирует саму постройку, но не площадку вокруг. Этот самец украсил одну сторону своей постройки несколькими десятками мелких желтых цветочков, похожих на цветки форзиции, а другую сторону – множеством крохотных веточек ярко-зеленого лишайника. Пересаженный лишайник счастливо прижился на новом месте, а цветы своей свежестью не посрамили бы и букет флориста. Даже с учетом прохладной погоды на плато эти цветки определенно находились здесь не более пары дней; полное отсутствие увядших или побуревших лепестков свидетельствовало, что самец тщательно и неустанно ухаживает за своей постройкой.
Пятнадцать лет спустя я имел удовольствие посетить Бретта Беца, тогда еще студента Канзасского университета, в том месте, где он проводил свои полевые исследования – недалеко от деревни Хероуана на центральном нагорье Папуа – Новой Гвинеи. Он изучал там шалашника Макгрегора (Amblyornis macgregoriae), который сооружает одиночное «майское дерево». Эта птица возводит свои постройки на вершинах скальных гребней, круто спускающихся под полог леса. Постройку и площадку вокруг нее самец декорирует очень разнообразными украшениями, в том числе плодами разного цвета, коричневатыми грибами и маленькими, необычайно блестящими и переливчатыми кусочками[182] жуков-долгоносиков рода Entimus синей окраски. Бретт записал на видео, как самец шалашника возвращается к своей постройке, держа в клюве живого синего долгоносика, а потом свирепо раздирает его на части на площадке перед постройкой и тщательно размещает эти кусочки на «майском дереве». Пристроив очередной кусочек, птица отступает назад и, наклонив голову, оценивает достигнутый эффект – точь-в-точь как придирчивый флорист, трудящийся над сложной цветочной композицией. Вероятно, самым любопытным украшением можно было считать многочисленные комочки темных нитевидных образований, которые на поверку оказались экскрементами гусениц. В целом список украшений, используемых этим видом шалашников, выглядит крайне эклектичным.
Подобно другим строителям «майских деревьев» из рода Amblyornis, самец шалашника Макгрегора имеет такую же тускло-коричневую окраску, как и самка, но, в отличие от других представителей рода, у него на темени длинный поднимающийся хохолок из коричнево-оранжевых перьев. Во время ритуала ухаживания самец и самка держатся на противоположных сторонах[183] круговой дорожки, так что «майское дерево» мешает им ясно видеть друг друга. Поглядывая из-за него на объект своего вожделения, самец резко поднимает перья хохолка, поражая самку внезапной оранжевой вспышкой. Затем он круто разворачивается и глядит на самку уже с другой стороны «майского дерева», продолжая быструю серию поднятий и опусканий хохолка, что в целом напоминает детскую игру в «ку-ку», только более изощренную. Иногда самец совершает быстрые перебежки по круговой дорожке в направлении самки. Однако, если он подскакивает к ней чересчур агрессивно, она может удрать в сторонку, все время держа «майское дерево» в качестве преграды между собой и слишком напористым ухажером, или же попросту улетает.
В брачном поведении самцов шалашников есть несколько весьма специфических черт, которые требуют особого объяснения с эволюционной точки зрения: строительство беседок; крайнее разнообразие архитектуры этих сооружений, которое я лишь вкратце обозначил упомянутыми примерами; и невероятно эклектичный характер украшений, используемых самцами для декорирования своих построек и площадки перед ними. Каким же образом возникли эти уникальные признаки и по какой причине? Чтобы разобраться в данном вопросе, мы должны заняться эволюционным происхождением упомянутых черт.
Семейство шалашников, или беседковых птиц (Ptilonorhynchidae)[184], насчитывает двадцать видов, относящихся к семи или восьми родам. Все они – эндемики Австралии и Новой Гвинеи. Как и манакины, шалашники – фруктоядные птицы, и почти все виды имеют полигинную систему спаривания. В то же время, в отличие от манакинов, самцы шалашников в пору размножения не объединяются в токи; напротив, каждый из них исполняет брачные ритуалы в одиночку и охраняет свою беседку от соперников.
Теперь мы знаем, что беседка является частью так называемого расширенного фенотипа самца шалашника. Этот термин, который впервые ввел Ричард Докинз[185] в своей одноименной книге, подразумевает, что живой организм – это нечто большее, чем просто совокупность белков, синтезированных в результате экспрессии участков ДНК, и даже большее, чем его анатомия, физиология и поведение. Полный фенотип организма включает и все следствия взаимодействия его генома с окружающей средой, в том числе и его влияние на среду. Таким образом, бобровая плотина, способная существенно изменить облик экосистемы в результате создания заводей, которые заиливаются и заболачиваются, является частью расширенного фенотипа бобра. В ходе эволюции целые сообщества организмов приобретают способности находить себе пищу или убежище в компонентах расширенного фенотипа других видов. Всякие архитектурные сооружения, созданные теми или иными живыми организмами, – будь то беседки шалашников, птичьи гнезда, пчелиные соты, термитники, норы луговых собачек или коралловые рифы – представляют собой элементы расширенных фенотипов видов, которые являются их авторами.
Как следует из подзаголовка книги «Расширенный фенотип. Длинная рука гена», Докинз рассматривает все компоненты расширенного фенотипа как дополнительные проявления адаптивных эволюционных сил, действующих на эгоистичные гены. Убежденный последователь взглядов Уоллеса[186], Докинз полагает, что расширенный фенотип – это лишь еще один, более удаленный рубеж, на котором проявляется действие всепроникающего адаптивного естественного отбора. Однако если элемент расширенного фенотипа становится формой брачной демонстрации, как это происходит у шалашников, он подпадает под действие полового отбора. И здесь расширенный фенотип становится объектом дискуссии, развернутой Дарвином и Уоллесом относительно природы выбора полового партнера, полового отбора и естественного отбора.
Является ли расширенный фенотип продуктом действия исключительно адаптивного естественного отбора? Или же механизм «красоты просто так» тоже может оказывать на него влияние? Если да, то каких эволюционных последствий нам стоит ожидать? Шалашники и их постройки предоставляют нам уникальную возможность исследовать проникновение «длинной руки» неоуоллесовской парадигмы в царство красоты.
К счастью для эволюционистов, семейство шалашников достаточно разнообразно и включает целый ряд видов с переходными формами архитектуры ритуальных построек, позволяющими «поймать» некоторые ключевые стадии эволюционного становления этой уникальной формы поведения. Наиболее древняя ветвь филогенетического древа[187] шалашников включает три вида птиц-кошек (Ailuroedus). Подобно подавляющему большинству современных птиц – но в отличие от остальных шалашников, – птицы-кошки моногамны, с прочными узами внутри пары; они не строят беседок и не обустраивают ритуальных площадок, а о выводке заботятся оба родителя. Кроме того, как выяснили Клиффорд и Даун Фрит, неутомимые энтузиасты изучения шалашников из Квинсленда, Австралия, сооружением гнезда у птиц-кошек[188] занимаются исключительно самки. Таким образом, положение птиц-кошек в основании семейного древа шалашников служит доказательством того, что у предков этих птиц самцы не имели ни опыта, ни склонности к какой-либо строительной деятельности. Необычайно развитые способности самцов шалашников к столь совершенному зодчеству являются более поздним эволюционным приобретением, никак не связанным с гнездостроительным поведением и направляемым одним лишь эстетическим выбором полового партнера самками.
Но откуда нам известно, что форма беседки и ее украшение имеют исключительно эстетическую функцию? Для начала мы знаем, что беседки шалашников не используются никаким иным образом, кроме как «сцена с декорациями»[189] для исполнения самцом ритуала ухаживания, который должна оценить самка, выбирающая себе партнера. За последние тридцать лет ключевое значение беседок и их украшений для выбора самкой партнера было достоверно установлено в ходе долговременной исследовательской программы под руководством Джерри Борджиа из Мэрилендского университета. Борджиа посвятил десятки лет экспериментам и наблюдениям за многими видами шалашников, сосредоточившись главным образом на атласном шалашнике из западной части Австралии. Используя передовые методы полевой восьмимиллиметровой киносъемки, а позднее – видеосъемки, Борджиа установил множество камер на большом числе демонстрационных площадок шалашников, нацелив их на просвет аллеи беседки, с тем чтобы детально фиксировать все формы активности птиц на этих площадках, включая визиты самок. Это дало возможность Борджиа и его студентам наблюдать и измерять поведенческие реакции самок при выборе партнера, а также фиксировать показатели успеха спаривания самцов на протяжении многих лет.