Масштабная исследовательская программа Борджиа стала источником большей части сведений, которыми мы располагаем сегодня относительно процесса выбора полового партнера у шалашников. В частности, они однозначно подтверждают, что специфические признаки постройки и ее украшения имеют ключевое значение для принятия самкой решения. Как показали ученики Борджиа Альберт Уи и Гейл Патричелли, которые отследили выбор 63 самок, посетивших в общей сложности беседки 34 самцов, каждая самка в сезон размножения посещает от одного до восьми самцов[190] – в среднем по 2,63 самца. Большинство самок при этом посещают самцов за несколько дней, а затем возвращаются с повторными визитами лишь к тем, кто обладает наиболее совершенными и богато украшенными постройками. Эти революционные данные надежно подтверждают, что самки шалашников делают свой эстетический выбор на основе большого массива интерактивных, эмпирических данных, а не в ответ на простые, предопределенные пороговые когнитивные стимулы. Все это свидетельствует в пользу важной роли полового отбора в эволюции шалашников.
Обращаясь теперь к эволюционной истории декорирования «сцены» для спаривания, мы должны взглянуть на еще одного представителя семейства беседковых птиц – зубчатоклювого шалашника (Scenopoeetes dentirostris). Он также принадлежит к ранней ветви семейного древа шалашников и является полигинным видом[191], у которого вся забота о потомстве ложится на самок. Но, несмотря на свою принадлежность к семейству шалашников, эта птица, как и другие птицы-кошки, не строит никаких беседок. Однако, в отличие от птиц-кошек, зубчатоклювый шалашник исполняет ритуал ухаживания на площадке, которую он подготавливает, расчищая в подлеске участок земли шириной около двух ярдов, а затем украшая его добрым десятком больших аккуратно разложенных на земле зеленых листьев. Эта примитивная, просто декорированная площадка делает более понятным для нас происхождение беседок и их украшений. Мы видим, что сбор украшений для площадок присущ всем полигинным видам шалашников и среди этих птиц он возник до того, как у них появилась склонность строить беседки. Эта характерная черта биологии шалашников не была утрачена в эволюции ни одним из современных видов этих птиц – лишнее подтверждение тому, какое большое значение имеют украшения для выбора самкой полового партнера.
Если что и изменилось со временем, так это природа декоративных элементов. Специфические материалы, которые собирают самцы, и разнообразие способов их использования продолжали эволюционировать у разных видов, а иногда и у разных популяций внутри одного вида. Широта спектра декоративных материалов, используемых шалашниками для украшения их беседок, поистине ошеломляет: плоды и грибы, цветки и перья, ягоды и бабочки, стручки и экскременты гусениц… не говоря уже о конфетных фантиках и пуговицах. Некоторые шалашники – строители аллейных беседок – даже красят внутреннюю часть стенок своих построек размятым в клюве растительным материалом разных цветов – синим, зеленым или черным. Одним словом, богатство эстетической палитры этих птиц поражает всякое воображение.
Подбор декоративных материалов является результатом эстетических предпочтений самца, которые эволюционировали совместно с предпочтениями самок при выборе полового партнера. Чтобы нравиться самкам, самцы приобрели совершенно новые формы поведения и новые категории предпочтений. И в процессе превратились в настоящих художников, соперничающих за благосклонное внимание своих эстетически щепетильных «клиенток».
Как у всяких художников, выбор тех или иных декоративных материалов у шалашников далеко не случаен. На примере палеонтологической коллекции большого серого шалашника из залива Робак-Бэй или собрания пластикового мусора у атласного шалашника близ кемпинга мы могли видеть, что, конечно же, выбор украшений беседки отчасти определяется доступными материалами. Однако роль эстетического выбора здесь тоже очень велика, и это успешно показало новаторское исследование Джареда Даймонда[192], проведенное в начале 1980-х годов, которое было посвящено декорированию беседок в популяциях вогелькопского шалашника (Amblyornis inornata) из Западного Папуа – самой западной части индонезийской территории острова Новая Гвинея. Даймонд выяснил, что самцы из популяций, населяющих горы Факфак и Кумава, возводят простое «майское дерево» и украшают его исключительно неяркими материалами, вроде кусочков бамбука, древесной коры, камешков и раковин улиток. Напротив, самцы с соседних гор Арфак, Тамрау и Вандаммен, расположенных на удалении от 50 до 150 километров, возводят сложную постройку в виде шалаша с «майским деревом» в центре, а внешнюю площадку украшают разноцветными плодами, цветами, фрагментами насекомых, грибами и стручками. Эти различия наблюдаются даже притом, что самцы всех пяти означенных популяций имеют доступ к одним и тем же материалам в своем окружении. Интересно, что разницу можно увидеть даже между ближайшими соседями среди популяций, строящих беседки в виде шалашей. Птицы с гор Арфак и Тамрау используют украшения белого цвета, тогда как птицы с горы Вандаммен никогда этого не делают. Одним словом, птицы крайне избирательны в выборе декоративных материалов.
Этот самец вогелькопского беседкового шалашника (Amblyornis inornata) в горах Арфак на западе Новой Гвинеи осматривает коллекцию предметов и материалов в саду на мху напротив своей «беседки» (по часовой стрелке, начиная с верхнего левого угла): круглые красные плоды; крошки трухлявой древесины, тронутые плесенью; древесная черная плесень; прежде красные, но уже почерневшие от гнили плоды; красные цветы фрейсинетии; черные блестящие крылья жука; синие ягоды; застывший древесный сок, похожий на янтарь. Фотограф Бретт Бенц
Чтобы уточнить, действительно ли характер украшения беседки является результатом специфических предпочтений самцов, Даймонд провел серию экспериментов, в которых самцам вогелькопского шалашника из популяции с горы Вандаммен – тем, которые строят сложные шалаши и собирают груды ярких плодов, цветов и прочих материалов, – в качестве доступных украшений предлагались на выбор разноцветные покерные фишки. В тех случаях, когда самцы их использовали, они отдавали значимое предпочтение фишкам определенных цветов, в особенности синего, пурпурного, оранжевого и красного (в порядке убывания предпочтений), группируя их на своих площадках с плодами, цветами или перьями сходных оттенков. Путем мечения отдельных покерных фишек, использованных шалашниками для украшения беседок, Даймонд сумел показать также, что многие из них становились объектом воровства со стороны других самцов, которые уносили украденные фишки к своим беседкам. Частота краж отражала те же самые цветовые предпочтения: синие фишки воровали чаще всего, красные – реже остальных. В сходных экспериментах, проведенных на самцах с горы Кумава – тех, что возводят простые «майские деревья» с невзрачными украшениями, – птицы отвергали все предложенные покерные фишки.
Десятилетия спустя Альберт Уи повторил эти эксперименты[193] по изучению цветовых предпочтений при выборе украшений, расширив их так, чтобы одновременно оценивать предпочтения самок при выборе самцов для спаривания. Работая с двумя популяциями из тех, которыми занимался Даймонд, Уи подтвердил, что самцы с горы Факфак – строители «майских деревьев» – отвергают яркие цвета и предпочитают фишки коричневого, черного и бежевого цветов, тогда как самцы с горы Арфак – строители шалашей – отдают предпочтение фишкам синего, красного и зеленого цветов. Используя автоматические видеокамеры, направленные на шестнадцать беседок-шалашей в арфакской популяции, Уи также сумел показать, что предпочтения самок охватывали очень небольшой круг из всех доступных самцов и что успех спаривания этих самцов достоверно коррелировал и с площадью участка, покрытого синими украшениями, и с размером шалаша – чем больше, тем лучше. Таким образом, в арфакской популяции половые предпочтения самок тесно коэволюционировали с расширенным фенотипом самцов – предпочтениями украшений синего цвета и возведения беседок-шалашей больших размеров.
Популяции вогелькопского шалашника населяют близко расположенные горные территории, и это означает, что они изолировались друг от друга совсем недавно. Следовательно, различия по архитектуре построек и их украшению, характерные для этих популяций, должны были возникнуть за очень короткий – в масштабах эволюции – период времени. И что особенно важно, множественные аспекты половых предпочтений самок эволюционировали синхронно с этими вариациями расширенного фенотипа самцов. Эта поразительно быстрая межпопуляционная дифференциация в брачных ритуалах и предпочтениях полностью соответствует схеме, которую предсказывает гипотеза «красоты просто так».
Есть ли у этого феномена другое объяснение? Может ли выбор украшений каким-либо образом отражать генетическое качество самцов? Что ж, такое можно предположить, но только в том случае, если собираемая самцами коллекция украшений состояла бы из редких объектов и материалов, на поиск и сбор которых требовались большие затраты времени и энергии, а также особые навыки. Однако Джаред Даймонд установил[194], что во всех горных лесах, населенных вогелькопским шалашником, доступны одни и те же декоративные материалы, так что черные грибы или красные цветы не являются более редкими на одной какой-нибудь горе по сравнению с другой. Более того, в своем исследовании трех популяций пятнистого шалашника (Chlamydera maculata) в Квинсленде, Австралия, Джоа Мэдден и Андрю Балмфорд специально проверили[195] гипотезу, согласно которой особенности декорирования беседки несут честную информацию о затратах самца на поиск украшений. Полученные ими результаты не подтвердили идею, что в украшениях беседок более успешных самцов использовались более редкие материалы. Совсем наоборот: раковины улиток и белые камешки оказались наиболее популярными украшениями именно в тех популяциях, места обитания которых характеризовались обилием этих материалов. И объекты, ассоциированные с большим успехом спаривания, тоже оказались скорее обычными, нежели редкими. Кроме того, из всех доступных плодов самцы пятнистого шалашника предпочитали выбирать для украшения своих построек те, которые портятся медленнее других, что делает заботу о привлекательности беседки менее трудоемкой, а значит, и менее энергозатратной. Таким образом, нет никаких сколько-нибудь убедительных доказательств того, что украшение беседки у шалашников служит честным сигналом качества самца. Скорее этот признак широко варьирует – так же, как и любые другие межвидовые эстетические различия.