[206], которым на самом деле выказывают предпочтение.
Однако мне кажется более вероятным, что реакция снижения угрозы эволюционирует[207] в результате более глубокого конфликта полов, нежели просто психологический конфликт самок. Для того чтобы подробнее рассмотреть эту идею, вернемся к самцу зубчатоклювого шалашника и его наиболее простой форме украшения площадки для брачных танцев – разбрасыванию по земле больших листьев. На основании того, что она видит с расстояния в несколько ярдов, самка зубчатоклювого шалашника принимает решение, стоит ли ей посещать данную площадку. Если она принимает решение нанести визит, самец тут же делает садку и копулирует с ней. Со временем, в процессе эволюции «красоты просто так», самки могут выработать предпочтение более сложных или специфических украшений площадки для ухаживаний. Однако, как бы ни были привлекательны эти эстетические инновации, предпочитающие их самки неизбежно столкнутся с новой проблемой. Более сложные декорации требуют от самки подойти ближе к открытой площадке самца с целью получения возможности оценить его декоративные достижения, прежде чем принять решение, хочет ли она с ним спариться. Но если самка окажется слишком близко, чересчур напористый характер ухаживаний самца зубчатоклювого шалашника угрожает ей принудительной копуляцией – независимо от сделанного ею выбора. Принудительная копуляция приведет к тому, что потомство самки не унаследует демонстрационные признаки самца, которым она, а также другие самки отдают предпочтение. Следовательно, ее сыновья, лишенные предпочитаемых признаков, окажутся непопулярными как половые партнеры. Это, как мы уже выяснили на примере водоплавающих птиц, есть косвенный, генетический ущерб от полового конфликта.
Однако, в отличие от уток, самцы и самки шалашников не включаются в трудную и затратную «гонку вооружений». Вместо того чтобы обзаводиться физическими формами защиты, самки шалашников направили отбор на эстетические признаки самцов, повышающие сексуальную автономию самок и снижающие риски полового насилия и ущерба от него. Этот нетривиальный эволюционный ответ на половой конфликт является примером процесса, который я называю эстетической коррекцией – эстетической коэволюцией брачных демонстраций и предпочтений, которая приводит к еще большей свободе выбора партнера.
У шалашников эстетическая коррекция проявилась в возникновении инноваций в ритуалах ухаживания самцов. Как и все подобные новшества, они возникли случайным образом и эволюционировали постепенно. Возможно, некогда, украшая свою площадку, какой-то давний предок нынешних шалашников добавил несколько палочек к стандартному набору зеленых листьев. Простые вариации в расположении этих палочек могли привести к созданию рудиментарной загородки, способной послужить для самки укрытием от сексуальных домогательств самца. Самец, уложивший палочки таким образом, должен был стать популярным у дам, поскольку его протобеседка давала бы им больше возможностей для взвешенной оценки своего выбора. Репродуктивные преимущества от предоставления самкам эстетических сооружений, заслуживающих их благосклонности, должны были стимулировать эволюцию строительства беседок за счет все возрастающей доли самцов, наделенных такой формой поведения. Со временем эта эволюция привела к возникновению разных архитектурных типов построек – аллейных беседок и «майских деревьев», по-разному, но вполне успешно обеспечивающих самкам защиту от сексуальной агрессии. Самки, посещающие самцов с такими постройками, могли тратить больше времени на оценку самцов и их произведений. Чем больше появлялось возможностей для субъективной сенсорной оценки и вынесения решения, тем сильнее действовал половой отбор, направленный как на физические качества и брачное поведение самих самцов, так и на архитектурные и орнаментальные признаки их расширенных фенотипов. Как следствие, брачные демонстрации самцов, а также строительство и украшение ими беседок должны были эволюционировать совместно с предпочтениями самок при выборе полового партнера, в результате чего и те и другие становились все более сложными и различающимися для разных видов.
Как и адаптивный половой отбор, процесс эстетической коррекции развивается путем корреляции[208] между формой ухаживания самца и свойствами его фенотипа. При эстетической коррекции, однако, корреляция возникает не в отношении хороших генов или каких-либо прямых выгод, а в части расширения сексуальной автономии самок. Представьте себе популяцию, в которой 50 процентов оплодотворений определяются выбором самкой полового партнера, а другие 50 процентов – принудительными копуляциями в результате сексуального насилия со стороны самцов. Если какие-то аспекты брачного ритуала самцов превращаются в нечто снижающее эффективность сексуального принуждения – скажем, собирание груды палочек в виде протобеседки, возможность существования которой я предположил чуть выше, – то самки выработают предпочтение этой новой форме поведения. Это предпочтение будет эволюционировать в популяции, поскольку чем чаще оно будет проявляться, тем большая доля оплодотворений будет определяться свободным выбором самок – и тем большая доля самок избежит косвенного генетического ущерба от сексуального принуждения. Таким образом, эстетическая коррекция устраняет половой конфликт, путем полового отбора трансформируя агрессивное поведение самца в более социально приемлемую, эстетическую форму.
Являются ли беседки шалашников эстетическими сооружениями? Безусловно. Обеспечивают ли они защиту? Да, обеспечивают. И именно потому, что беседки выступают в качестве убежищ, они эволюционировали в такие разнообразные и эстетически совершенные сооружения. В сущности, по своей эволюционной функции беседки шалашников – это «наблюдательные посты» для эстетической оценки потенциальных партнеров, а также защита самок от «изнасилования на свидании». Как только самки получают возможность обезопасить свою свободу выбора, они получают и свободу неограниченно следовать своим эстетическим предпочтениям все более и более совершенных форм красоты.
Так как беседки являются одновременно и объектами выбора, и средствами обеспечения свободы выбора, они создают совершенно новую систему эволюционной эстетической обратной связи, которая сама себя постоянно стимулирует. Как только самки устраняют риски для своей сексуальной автономии, их эстетические предпочтения продолжают коэволюционировать вместе с брачными демонстрациями и украшениями самцов, что приводит к возникновению все более сложных, эстетически интегрированных сооружений и форм поведения. Подобно большой опере, брачные ритуалы шалашников оказывают воздействия на все органы чувств одновременно, включая в себя и вокальные выступления, и танцы, и красочные сценические декорации, и даже удобные места в партере, откуда самка может смотреть представление, постоянно имея рядом «пожарный выход» на случай, если страсти чересчур разгорятся. Как мы видели на примере пятнистого шалашника, эволюция эстетических/физических механизмов защиты самок от сексуального принуждения может одновременно допускать коэволюционное появление даже более агрессивных и стимулирующих форм ухаживания, поскольку самкам они могут нравиться – при условии, что им самим не угрожает физическое или сексуальное насилие. У шалашников свобода выбора в значительной мере возрастает благодаря процессу эстетической радиации.
Эстетическая коррекция брачных ритуалов самцов открывает совершенно новый путь эволюции Красоты из агрессивного Чудовища-насильника. При этом очень важно подчеркнуть, что данный эволюционный процесс имеет место не потому, что самки отдают предпочтение менее агрессивным самцам, над которыми они могут доминировать – физически или социально. В момент совершения выбора самки обладают действительной автономией и вовсе не вырабатывают в себе эволюционной склонности к самцам-«хлюпикам». Скорее самки шалашников приобретают предпочтения, облегчающие всем самкам реализацию неограниченной свободы выбора, основанной на удовлетворении всех их эстетических желаний.
Будучи аспиранткой Джерри Борджиа, Гейл Патричелли разработала[209] совершенно изумительную и уникальную исследовательскую программу, направленную на изучение гипотезы снижения угрозы. Просматривая видеозаписи посещений самками беседок атласного шалашника, Патричелли и Борджиа заметили, что самки часто пугаются агрессивных ухаживаний самцов, и у них возникло подозрение, что самки извещают самцов о своем дискомфорте, принимая в беседке особую позу – сжимаясь и припадая к земле. Они также обратили внимание, что самцы, изменившие после этого свое поведение на более мягкое, имели больший репродуктивный успех.
Для проверки этих наблюдений Патричелли разработала искусственную движущуюся модель самки шалашника – роботизированную, дистанционно управляемую «тушку», которой она дала прозвище «фембот». Такие фемботы настолько натурально воспроизводили все основные позы и движения самок – стояние, припадание к земле, поворачивание головы, приподнимание крыльев, – что им удавалось вводить в заблуждение всех без исключения самцов. Об этом убедительно свидетельствовали заснятые сцены копуляций. Помещая фемботы в беседки и управляя их позами и движениями, Патричелли сумела подтвердить[210] свои гипотезы: 1) в процессе ухаживания самки атласного шалашника сообщают самцам об уровне своего дискомфорта, припадая к земле; 2) часть самцов умеряет напор своих ухаживаний, чтобы самки чувствовали себя комфортнее; 3) самцы, способные регулировать интенсивность своих демонстраций так, чтобы поддерживать у самок должный уровень комфорта, оказываются наиболее успешными в репродуктивном отношении.
Почему же самки атласного шалашника испытывают меньшую угрозу при агрессивных ухаживаниях более привлекательных самцов со столь же привлекательными беседками? Если риск заключается в косвенном, генетическом ущербе от сексуального принуждения – другими словами, в том, что сыновья будут менее привлекательны для самок и, следовательно, будут иметь меньше шансов передать гены матери другим поколениям, – то в эволюционном смысле самки