Способность распознавать различные запахи очень полезна: она позволяет отличить сородича от чужого, найти партнера для спаривания, отыскать пищу, распознать хищника, понять, кто вторгся на твою территорию. Она дает огромные плюсы для выживания. Как их поощряет естественный отбор? Во-первых, предковый ген дублируется несколько раз. Такое дублирование случайно происходит время от времени в ходе деления клеток. Постепенно воспроизведенные копии приобрели отличия, причем каждый рецепторный белок, кодируемый отдельным геном, связывался с молекулой определенного запаха. Таким образом для каждого из сотни генов обонятельных рецепторов развился отдельный тип клетки. В то же время мозг перенастроился и научился комбинировать сигналы от различных типов клеток, чтобы создавать ощущения разных запахов. Это поистине потрясающее достижение эволюции, обусловленное лишь тем значением, которое острое обоняние и распознавание запахов имеют для выживания!
Нам, людям, в смысле обоняния до мышей далеко. Одна из причин этого – то, что экспрессированных генов обонятельных рецепторов у нас гораздо меньше, всего около четырехсот. Однако общее число этих генов у нас все равно около 800, что составляет примерно 3 % всего генома. Половина этих генов представляет собой псевдогены, необратимо инактивированные мутациями. То же самое касается и большинства остальных приматов. Почему это произошло? Возможно, потому, что мы, приматы, ведем дневной образ жизни и, следовательно, больше полагаемся на зрение, а не на обоняние, и поэтому нам не нужно распознавать такое великое множество запахов. «Ненужные» гены в конечном итоге были выведены из строя мутациями. Как и следовало ожидать, у приматов с их цветовым зрением и способностью лучше распознавать окружающую среду, «мертвых» генов обонятельных рецепторов больше.
Если вы рассмотрите нуклеотидные последовательности генов обонятельных рецепторов человека, как активных, так и инактивированных, то увидите, что они очень схожи с таковыми же у приматов, менее похожи на гены «примитивных» млекопитающих, таких как утконос, и еще менее похожи на гены дальних сородичей, таких как рептилии. Откуда бы у «мертвых» генов такое сходство, если не благодаря эволюции? То, что в нашем геноме таится такое множество неактивных генов, служит еще одним доказательством эволюции: мы несем этот генетический багаж, потому что когда-то он был нужен нашим дальним предкам, которым для выживания требовалось острое чутье.
Однако самый поразительный пример эволюции (или инволюции[30]) генов обонятельных рецепторов представляет собой дельфин. Дельфинам не требуется различать запахи в воздухе, поскольку все самое важное они делают под водой, и у них совершенно иной набор генов, отвечающих за распознавание растворенных в воде веществ. Как и следовало ожидать, гены обонятельных рецепторов у дельфинов инактивированы. По сути дела, у них неактивны 80 % таких генов. Сотни этих молчащих генов до сих пор присутствуют в геноме дельфина как немое доказательство эволюции. Если посмотреть на ДНК «мертвых» генов дельфина, обнаружится, что они очень похожи на ДНК наземных млекопитающих. Это сходство получает объяснение, если вспомнить, что дельфины произошли от наземных млекопитающих, чьи гены обонятельных рецепторов стали не нужны, когда их владельцы переселились в воду{18}. Если же верить, что дельфины были созданы божественным верховным творцом, это сходство теряет всякий смысл.
Рудиментарные гены могут быть неразрывно связаны с рудиментарными органами. Мы, млекопитающие, произошли от предков-рептилий, которые откладывали яйца. За исключением однопроходных млекопитающих (т. е. отряда, в который входят австралийская ехидна и утконос), млекопитающие перестали быть яйцекладущими, и питание зародыша происходит напрямую через плаценту, а не с помощью запаса желтка. У млекопитающих есть три гена, которые у рептилий и птиц кодируют синтез высококалорийного белка вителлогенина, который наполняет желточный мешок зародыша. Но практически у всех млекопитающих эти гены неактивны и полностью инактивированы мутациями. Лишь у представителей отряда однопроходных все еще вырабатывается вителлогенин, и поэтому у них есть один активный и два «мертвых» гена. Более того, у млекопитающих, подобных нам, все еще образуется желточный мешок, но он носит рудиментарный характер, лишен желтка и представляет собой большой, наполненный жидкостью пузырь, прикрепленный к кишечнику зародыша (рис. 15). На второй месяц беременности желточный мешок отсоединяется от зародыша и редуцируется.
Австралийский утконос во многих отношениях необычен: у него клюв, как у утки, толстый хвост, на задних ногах самцов ядовитые роговые шпоры, а самки утконоса откладывают яйца. Если уж поискать неразумно сотворенное существо – или, возможно, созданное верховным творцом для забавы, то этой диковиной точно будет утконос. Однако у утконоса есть еще одна удивительная особенность: у него отсутствует желудок. В отличие от абсолютного большинства млекопитающих, у которых желудок представляет собой мешок, где вырабатываются пищеварительные ферменты, расщепляющие пищу, у утконоса желудок похож на небольшое расширение пищевода в том месте, где он соединяется с кишечником. В желудке утконоса полностью отсутствуют железы, вырабатывающие у других позвоночных пищеварительные ферменты. Не беремся утверждать, почему эволюция лишила утконоса желудка – возможно, причиной тому его рацион из мягких насекомых, которые не нуждаются в значительной обработке, – однако мы знаем, что произошел утконос от предка, у которого желудок был. Один из доводов – то, что геном утконоса содержит два псевдогена, кодирующих пищеварительные ферменты. Поскольку надобность в них отпала, они инактивировались мутацией, но все еще служат доказательством эволюции у этого диковинного животного.
Палимпсесты у зародышей
Задолго до эпохи Дарвина биологи увлеченно изучали и эмбриологию (эмбриональное развитие животных) и сравнительную анатомию (сходство и различие в строении разных животных). Их исследования помогли выявить множество особенностей, объяснения которым на тот момент не находилось. Например, удалось установить, что все позвоночные на начальной стадии развития выглядят похоже и напоминают зародыш рыбы. В дальнейшем у каждого вида развитие идет своим путем, но путем очень причудливым. Некоторые кровеносные сосуды, нервы и органы, на начальной стадии развития присутствующие у эмбрионов всех видов, впоследствии у некоторых из них внезапно исчезают, в то время как у других они странным образом изменяют форму или перемещаются. В конечном итоге эти линии развития приводят к тому, что взрослые рыбы, рептилии, птицы, амфибии и млекопитающие расходятся друг от друга очень далеко. Тем не менее в начальный период эмбрионального развития они очень похожи между собой. Дарвин рассказывает, как великий немецкий эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр был сбит с толку сходством зародышей позвоночных. Фон Бэр написал Дарвину:
В моем распоряжении имеются два маленьких заспиртованных эмбриона, и я забыл наклеить этикетки на склянки, так что теперь совершенно не могу определить, к какому классу они принадлежат. Возможно, это ящерицы, или маленькие птицы, или очень молодые млекопитающие; сходство в особенностях формирования головы и туловища у них полнейшее.
Опять-таки именно Дарвин увязал между собой разрозненные эмбриологические данные, которые заполняли научные пособия тех времен, и показал, что загадочные особенности развития зародышей, будучи рассмотрены в свете объединяющей идеи эволюции, обретают смысл:
Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса.
Давайте начнем с того самого рыбообразного зародыша, одинакового у всех позвоночных, – зародыша, лишенного конечностей, но наделенного хвостом наподобие рыбьего. Вероятно, самая примечательная черта, роднящая его с рыбой, – это 5–7 валикообразных возвышений, расположенных в ряд и отделенных друг от друга бороздками, по бокам зародыша рядом с той частью тела, которая впоследствии станет его головой. Эти валикообразные возвышения называются жаберными или висцеральными дугами, а мы будем для краткости называть их просто «дугами» (рис. 16). Каждая такая дуга содержит ткани, которые позже превращаются в нервы, кровеносные сосуды, мышцы, кости и хрящи. У зародышей рыб, в том числе акул, по мере развития первая дуга превращается в челюсть, а все остальные – в жабры: бороздки между валиками прорываются и превращаются в жаберные щели, в жаберных дугах развиваются нервы, контролирующие движение жабр, кровеносные сосуды, помогающие извлекать кислород из воды, и костяная или хрящевая решетка, которая поддерживает структуру с жабрами. Следовательно, у рыб жабры из эмбриональных жаберных дуг развиваются более-менее напрямую: эти зародышевые органы просто увеличиваются, не особенно изменяясь, и формируют дыхательный аппарат взрослой особи.
Однако у других позвоночных, у которых во взрослом состоянии жабр нет, эти дуги превращаются в совершенно иные структуры – те, из которых состоит голова. Например, у млекопитающих дуги преобразуются в три крошечные кости среднего уха, в евстахиеву трубу, в сонную артерию, миндалевидные железы, гортань и черепно-мозговые нервы. В отдельных случаях у эмбрионов человека жаберная щель не зарастает, поэтому младенец появляется на свет с кистой на шее. Эту патологию – атавизм, доставшийся в наследство от рыбообразных предков, – легко исправить хирургическим путем.
Особенно причудливые превращения происходят в течение развития эмбриона с нашими кровеносными сосудами. У рыб (акул в том числе) сердечно-сосудистая система эмбриона без особенных изменений развивается в кровеносную систему взрослого животного. Но у других позвоночных в процессе развития сосуды перемещаются, а некоторые исчезают. У млекопитающих, подобных нам, от изначальных шести сосудов остается лишь три. Но самое любопытное, что эмбрион в процессе индивидуального развития повторяет стадии зародышевого развития предковых форм. Система кровообращения, поначалу напоминающая таковую у рыб, превращается в кровеносную систему эмбрионов амфибий. У амфибий эмбриональные сосуды напрямую превращаются в кровеносную систему взрослой особи, но у нас они продолжают меняться и преображаются в кровеносную систему, напоминающую систему зародышей рептилий. Эмбриональная система кровообращения у рептилий непосредственно развивается во взрослую. Но у человека эмбриональная система продолжает меняться и после нескольких превращений становится настоящей кровеносной системой млекопитающего, укомплектованной сонной, легочной и спинной артериями (рис. 17).