[33].
На Гавайском архипелаге представлен еще более впечатляющий пример адаптивной радиации у птиц – гавайские цветочницы. Когда примерно 1500 лет назад на Гавайях появились полинезийцы, они обнаружили около 140 видов местных птиц (нам это известно из изучения субфоссильных останков птиц[34], т. е. костей, сохранившихся в древних отвалах пород и лавовых трубках. Около 60 из этих видов – почти половина птичьей фауны Гавайев – были гавайскими цветочницами и произошли от общего предка – вьюрка, который появился на островах около 4 млн лет назад. К сожалению, сохранилось лишь 20 видов цветочниц, и все они находятся на грани исчезновения. Остальные были истреблены охотниками, исчезли из-за изменения среды обитания, а также появления завезенных людьми хищников – мангустов и крыс. Однако даже немногие уцелевшие виды цветочниц поражают разнообразием экологической специализации, как показано на рис. 22. Клюв птицы может многое сообщить нам о ее рационе. У одних видов цветочниц изогнутые клювы, позволяющие пить нектар из цветов, у других короткие толстые клювы, как у попугаев, приспособленные для раскалывания твердых семян или разламывания веток, у некоторых видов тонкие заостренные клювы, позволяющие извлекать насекомых из листвы, а у других загнутые клювы, которыми удобно добывать насекомых из-под древесной коры, – такие птицы заполняют экологическую нишу дятлов. Как и на Галапагосских островах, мы видим, что одна группа представлена чрезмерно изобильно и ее отдельные виды заполняют ниши, которые на материках и материковых островах заняты совершенно другими видами.
На океанических островах также можно найти примеры адаптивной эволюционной радиации растений и насекомых. Так, на острове Святой Елены, где отсутствуют многие группы насекомых, тем не менее обитают десятки видов маленьких нелетающих жуков, особенно древесных долгоносиков. На Гавайях чрезвычайно богато представлена та группа насекомых, которую я изучаю, – плодовые мушек рода Drosophila. Хотя Гавайские острова составляют лишь 0,004 % мировой суши, на них обитает едва ли не половина из двух тысяч видов дрозофил, существующих в мире. А на островах архипелага Хуан-Фернандес и на острове Святой Елены находим примечательный пример адаптивной радиации растений семейства подсолнуховых, причем некоторые виды превратились в маленькие лесные деревья. Только на океанических островах из маленьких цветковых растений, избавленных от необходимости состязаться с более крупными кустарниками и деревьями, могут развиться деревья.
Пока что мы узнали два набора фактов об океанических островах: на них недостает многих групп видов, которые есть на материках и на материковых островах, но тем не менее группы, все же имеющиеся на океанических островах, изобилуют похожими видами. В совокупности эти два наблюдения показывают, что в сравнении с другими частями света количество групп живых существ на океанических островах урезано. Любая достойная биогеографическая теория просто обязана объяснить этот контраст.
Однако это еще не все. Давайте посмотрим на следующие списки групп: тех, которые часто оказываются эндемиками океанических островов, и тех, которые на островах обычно не представлены (острова Хуан-Фернандес – лишь одна из групп, которая попадает в эти списки):
Какова разница между этими двумя списками? Тут не надо долго раздумывать. Виды, перечисленные в левой колонке, могут заселить океанический остров посредством распространения на дальние расстояния; виды, приведенные во второй колонке, такой способности лишены. Птицы способны к перелету на дальние расстояния над морем и при этом переносят не только свои яйца, но и семена съеденных растений (эти семена могут прорасти из птичьего помета), паразитов в оперении и мелких организмов, прилипших к грязи на их лапах. Растения могут попасть на острова в виде семян, проплыв значительное расстояние по морю. Семена с зацепками или липкой поверхностью могут добраться до островов на оперении птиц. Легкие споры папоротников, мхов и лишайников переносит на значительные расстояния ветер. Насекомые тоже могут долететь на острова или оказаться перенесенными ветром.
В противоположность этому списку животные из второй колонки вряд ли смогут пересечь обширные водные пространства. Наземные млекопитающие и рептилии слишком тяжелы и не умеют плавать на дальние расстояния. А большинству амфибий и пресноводных рыб в соленой воде просто не выжить.
Итак, виды, которые обнаруживаются на океанических островах, – это именно те, которые могут перебраться из дальних краев морским путем. Но где доказательства, что они и правда это проделывают? Каждому орнитологу известно об отдельных случаях обнаружения залетных птиц, которые встречаются за тысячи километров от их нормальной среды обитания. Эти птицы – жертвы ветра или неправильной ориентировки в полете. Некоторые птицы даже со временем устроили гнездовые колонии на океанических островах. Например, малая султанка, которая уже с давних пор случайно залетала на отдаленный остров Тристан-да-Кунья в Южно-Атлантическом океане, в 1950-е гг. наконец начала там размножаться.
Сам Дарвин провел несколько простых, но изящных экспериментов, показавших, что семена некоторых видов растений способны дать ростки, даже если они долго пробыли в морской воде. Так, семена из Вест-Индии обнаруживали на далеких берегах Шотландии; очевидно, их перенесло туда Гольфстримом. А «дрейфующие семена» с континентов и других островов находят на берегах островов южной части Тихого океана. Птицы клеточного содержания способны сохранять семена растений в пищеварительном тракте в течение недели или дольше, и это подтверждает, что перенос семян на значительные расстояния весьма вероятен. Кроме того, неоднократно предпринимались успешные попытки поимки насекомых в воздухе с помощью ловушек, прикрепленных к самолетам или к кораблям вдали от суши. Среди животных, собранных таким способом, были саранча, мотыльки, бабочки, мухи, тли и жуки. В 1933 г. во время трансатлантического перелета Чарльз Линдберг выставил на воздух предметные стекла от микроскопа и собрал множество микроорганизмов и частей насекомых. Многие виды пауков распространяются, еще будучи молодыми особями; они переносятся на парашютах из шелка. Таких путешественников находили за сотни километров от суши.
Животные и растения также могут добираться до островов на «попутном транспорте», т. е. на бревнах или скоплениях растительности, дрейфующих от континентов, как правило, из устьев рек. В 1955 г. один из таких «плотов», возможно, отнесенный ураганом, проплыл 320 км и доставил груз из 15 зеленых игуан на карибский остров Ангилья, где это животное раньше не водилось. Бревна псевдотсуги тиссолистной из Северной Америки были обнаружены на Гавайях, а бревна из Южной Америки доплыли до Тасмании. Такие примеры объясняют отдельные случаи присутствия рептилий-эндемиков на океанических островах, например галапагосских игуан или черепах.
Далее посмотрим, какие типы растений и насекомых являются эндемиками на океанических островах. Все они принадлежат к группам, которым лучше всего удается расселение по новым территориям. Большинство насекомых невелики размером, т. е. именно такие, какие легче всего переносятся ветром. По сравнению с травянистыми растениями деревья на океанических островах встречаются гораздо реже, и это практически наверняка потому, что у многих деревьев слишком тяжелые семена, которые и на воде не держатся, и пищей для птиц не служат. (Примечательное исключение – это кокосовая пальма с ее крупными плодами, способными держаться на поверхности воды. Она встречается почти на всех островах Тихого и Индийского океанов.) Относительная редкость деревьев на океанических островах, по сути, объясняет, почему многие растения, которые на континентах имеют форму низкорослой травы, на островах развиваются в древовидные формы.
Наземным млекопитающим расселение дается плохо, и именно поэтому на океанических островах они представлены мало. Однако млекопитающие не полностью отсутствуют на океанических островах. Приведем два исключения, подтверждающих правило. Первое было отмечено еще Дарвином в «Происхождении видов»:
Хотя наземные млекопитающие не встречаются на океанических островах, летающие встречаются почти на каждом острове. На Новой Зеландии обитает два вида летучих мышей, которых больше нет нигде на земном шаре; остров Норфолк, архипелаг Вити, острова Бонин, Каролинский и Марианский архипелаги и остров Маврикия – все имеют своих эндемичных летучих мышей. Почему же, можно спросить, предполагаемая творческая сила произвела на отдаленных островах летучих мышей, а не других млекопитающих? По моему мнению, на этот вопрос легко ответить: потому что никакое наземное млекопитающее не может быть перенесено через обширное пространство моря, а летучие мыши могут его перелететь.
Кроме того, на островах представлены водные млекопитающие. Так, один вид обитает на Гавайях – это эндемичный тюлень-монах (или белобрюхий тюлень), а на архипелаге Хуан-Фернандес водится местный морской котик. Если местные млекопитающие на океанических островах не были сотворены, но произошли от животных-переселенцев, то логично предположить, что эти предки должны были уметь или плавать, или летать.
Понятно, что распространение данных видов на значительные расстояния и дальние острова не может происходить часто. Вероятность, что насекомое или птица сумеет не только пересечь обширное морское пространство с материка на остров, но и, добравшись до острова, дать потомство, очень невелика (чтобы появилось потомство, необходима или уже беременная самка, или по меньшей мере две особи противоположного пола). А если бы переселение было обычным делом, то жизнь на океанических островах во многом была бы похожа на жизнь материков и материковых островов. Тем не менее большая часть океанических островов существует уже миллионы лет – достаточно долго, чтобы отдельные виды осуществили их колонизацию. Как заметил зоолог Джордж Гейлорд Симпсон: «Любое событие, которое не абсолютно невероятно… становится возможным, если проходит достаточно времени».