А что же насчет второй формы полового отбора – выбора партнера самкой? В сравнении с соревнованием самцов о том, как работает такой половой отбор, нам известно значительно меньше. Объясняется это тем, что значимость окраса, оперения и демонстрационного поведения куда менее очевидна, чем рогов и другого оружия.
Чтобы разобраться, как происходит эволюция выбора партнера самками, давайте начнем с того кошмарного павлиньего хвоста, который так беспокоил Дарвина. Большую работу в этой области проделала Марион Петри и ее коллеги, которые изучали популяцию павлинов, живущую на свободе в Уипснейдском парке, в графстве Бедфордшир в Англии. У павлинов самцы собираются на токовище, т. е. в месте совместных брачных демонстраций, и предоставляют самкам возможность напрямую сравнить претендентов. На токовище выступают не все самцы, но только те, кто там покрасуется, могут выиграть самку. Одно исследование, посвященное наблюдению за десятью самцами павлинов на токовище, показало отчетливую корреляцию между количеством глазков в хвостовом оперении павлина и количеством спариваний, которых он добивается. Чем богаче оперение у самца, тем больше у него партнерш: обладатель самого роскошного хвоста о 160 глазках заполучил 36 % всех спариваний.
Это позволяет предположить, что самки предпочитают обладателей более пышного оперения, но не доказывает факт однозначно. Возможно, решающую роль в выборе, совершаемом самками, играет какой-то другой фактор, например энергичность, с которой самец распускает хвост, и этот фактор случайно коррелирует с количеством глазков на хвосте. Чтобы прояснить этот вопрос, нужно провести эксперимент: изменить количество глазков на хвосте павлина и проверить, повлияет ли изменение на его способность привлекать партнерш. Примечательно, что такой эксперимент был предложен в 1869 г. соперником Дарвина Альфредом Уоллесом. Хотя оба ученых во многих вопросах сходились, особенно в том, что касалось естественного отбора, но, когда дело касалось полового отбора, мнения их рознились. Оба принимали идею прямой конкуренции между самцами, однако Уоллеса коробила мысль о возможности выбора, осуществляемого самками. Тем не менее он был открыт любым идеям по этому вопросу и намного опередил свое время, предложив способ проверить идею:
Роль украшения хвоста будет совсем незначительной, даже если удалось бы доказать (а пока это не доказано), что некоторое превосходство в пышности и красоте оперения само по себе обычно определяет выбор партнера.
Однако это вопрос, который можно проверить экспериментальным путем, и я бы предложил, чтобы или какое-нибудь зоологическое общество, или частное лицо, располагающее такими возможностями, непременно провело подобный эксперимент. Нужно отобрать дюжину самцов птиц одного возраста – диких птиц, содержащихся в домашних условиях, например обыкновенного фазана или золотого фазана, причем таких самцов, про которых известно, что их охотно выбирают самки. Затем у половины самцов нужно будет подрезать перо-другое в хвосте или укоротить оперение на шее, ровно настолько, чтобы получилась естественная разница, какая встречается в природе, но не настолько, чтобы изуродовать птицу. После этого следует понаблюдать, заметят ли самки разницу в оперении самцов и все ли они единодушно отвергнут самцов с менее пышным оперением. Если тщательно проводить такие эксперименты в течение нескольких брачных сезонов и внимательно фиксировать результаты, мы получим весьма ценные сведения по этому любопытному вопросу.
Сложилось так, что подобные эксперименты были проведены только через столетие с лишним. Однако результаты были получены, и существование выбора, который производят самки, подтвердилось. В одном из экспериментов Марион Петри и Тим Халлидей срезали по двадцать глазков с хвостов каждого павлина в группе и сравнили их успех у самок с победами самцов в контрольной группе ручных павлинов, которым хвосты не подрезали. И конечно, в следующий брачный сезон теория подтвердилась и павлины, у которых оперение было прорежено, получили спариваний на 2,5 меньше, чем самцы из контрольной группы.
Этот эксперимент позволяет с уверенностью предположить, что самки предпочитают самцов, оперение которых не претерпело прореживания. Но в идеале хорошо было бы экспериментальным путем проверить еще одно направление: каким-то способом сделать оперение самцов еще богаче и посмотреть, увеличит ли это их успех в брачный сезон. Подобное сложно проделать с павлинами, но такой эксперимент удалось провести шведскому орнитологу Мальте Андерссону с обитающими в Африке длиннохвостыми бархатными ткачами. Половой диморфизм у этих птиц выражается в том, что хвосты у самцов длиной около 50 см, а у самок всего 8 см. Андерссон срезал часть перьев на длинных хвостах у самцов и переклеил часть срезанных перьев на «средние» хвосты. Таким образом, он создал самцов с аномально короткими хвостами (16 см), нормальными «контрольными» хвостами (со срезанными и приклеенными заново перьями) и длинными хвостами (80 см). Как и следовало ожидать, куцехвостым самцам самки оказали меньшее предпочтение по сравнению с длиннохвостыми. Но самцы с искусственно удлиненными хвостами привлекли повышенное количество самок – почти в два раза больше, чем самцы с нормальным оперением.
Возникает вопрос: если самцы с искусственно удлиненными хвостами завоевали и привлекли больше всего самок, почему у длиннохвостых ткачей от природы не развились хвосты именно такой длины, 80 см? Ответ неизвестен, но, скорее всего, наличие хвоста такой длины снизило бы продолжительность жизни самца больше, чем повысило бы его способность привлекать самок. Вероятно, 50 см – это оптимальная длина хвоста, при которой репродуктивная производительность, достигаемая самцом в течение жизни, близка к максимальной.
А чего добиваются уже упоминавшиеся самцы полынного тетерева своими страстными танцами в прерии? Ответ снова тот же: привлекают партнерш. Как и павлины, самцы полынного тетерева собираются на токовища, где целыми стаями красуются перед заинтересованными самками. Наблюдения показали, что внимание самок завоевывают лишь самые энергичные самцы, которые проделывают свой танец до 800 раз в день, в то время как подавляющее большинство самцов остается без партнерш.
Половым отбором объясняются и архитектурные подвиги шалашников. Несколько исследований показали, что типы сооружений, которые у разных видов отличаются, коррелируют с брачным успехом. Например, атласные шалашники привлекают больше партнерш, если используют в своих сооружениях больше синих перьев. У пятнистых шалашников секрет успеха в том, чтобы украсить сооружение зелеными ягодами паслена, родственника диких томатов. Джо Мэдден из Кембриджского университета провел эксперимент: он оборвал украшения с сооружений, воздвигнутых пятнистыми шалашниками, и затем предложил самцам на выбор 60 мелких предметов, которые могли бы послужить украшениями. Разумеется, самцы выбрали зеленые ягоды паслена и заново украсили ими свои шалаши, расположив ягоды как можно заметнее.
Я рассказываю в основном о птицах, поскольку биологи обнаружили, что изучать выбор брачного партнера легче всего именно на примере птиц: птицы активны днем и за ними легче наблюдать. Однако другие животные также являют немало наглядных примеров выбора брачного партнера. Самки тунгарской лягушки предпочитают выбирать самцов, издающих самые сложные призывные сигналы. Самки рыб гуппи предпочитают самцов с самыми длинными хвостами и самыми яркими пятнами на них. Самки пауков и рыб зачастую отдают предпочтение более крупным самцам. В своей обстоятельной книге «Половой отбор» (Sexual Selection) Мальте Андерссон описывает 232 эксперимента над 186 биологическими видами. Эти эксперименты показали, что огромное разнообразие самцовых признаков коррелирует с брачным успехом, и подавляющее большинство этих экспериментов связано с изучением выбора, совершаемого самками. Нет никаких сомнений в том, что у многих видов причиной появления в процессе эволюции полового диморфизма послужил выбор, совершаемый самками. Так что Дарвин в конечном итоге был прав.
До сих пор мы пренебрегали двумя очень важными вопросами. Почему самкам предоставляется право выбирать самца, в то время как самцы должны или привлекать самок, или сражаться за них? И почему самки вообще выбирают? Чтобы ответить на эти вопросы, нам необходимо разобраться, зачем живым существам вообще нужно половое размножение.
Зачем нужен секс?
Почему появилось половое размножение – это, в сущности, одна из величайших тайн эволюции. По сравнению с особью, размножающейся бесполым путем, любая особь, которая размножается половым путем, т. е. производит яйцеклетки или сперматозоиды, содержащие лишь половину ее генов, вкладывает 50 % своего генетического материала в следующее поколение. Давайте посмотрим на это так. Предположим, что у людей был бы ген, исходная форма которого вела к половому размножению, но мутантная форма позволяла бы женской особи размножаться партеногенезом, производя яйца, которые развивались бы без оплодотворения. (Некоторые животные на самом деле размножаются таким образом: партеногенез наблюдается у тли, рыб и ящериц.) У первой женщины-мутанта были бы только дочери, которые, в свою очередь, произвели бы на свете новых дочерей. И, наоборот, нормальной женщине, размножающейся половым путем, пришлось бы спариваться с мужчинами, производя на свет и дочерей, и сыновей. По мере того как в группе женщин становилось бы все больше мутантов, которые производят только дочерей, доля женщин в популяции быстро превысила бы 50 %. В конечном итоге все женщины появились бы на свет от матерей, размножающихся партеногенезом. Мужчины стали бы лишними и исчезли: никому из мутировавших женщин не потребовалось бы с ними спариваться и все женщины производили бы на свет только женских особей. Ген партеногенеза победил бы ген, отвечающий за половое размножение. Теоретически можно показать, что в каждом поколении «бесполый» ген производил бы в два раза больше копий самого себя по сравнению с исходным «половым» геном. Биологи называют такую ситуацию двойной ценой самцов. Подразумевается, что под влиянием естественного отбора гены партеногенеза распространились бы очень быстро, вытеснив и уничтожив половое размножение.