Один из таких видов – прекрасный расписной малюр, птица, обитающая в Австралии. Ее изучал в Чикагском университете мой коллега Стивен Пруэтт-Джонс. Поначалу может показаться, будто этот вид являет собой образчик моногамии. Самцы и самки обычно проводят всю свою взрослую жизнь в прочной социальной связи, вместе защищают территорию, выводят и воспитывают птенцов. Однако у малюра наблюдается ярко выраженный половой диморфизм: самцы щеголяют роскошным сверкающим сине-черным оперением, а самки имеют тусклый серо-коричневый окрас. Почему? Потому что у малюров распространены измены. Когда наступает брачный сезон, самки спариваются с посторонними самцами больше, чем со своими «законными» супругами. (Это подтверждает анализ ДНК на отцовство.) Самцы ведут себя точно так же, они активно ищут «внебрачных» контактов с другими самками, однако их репродуктивный успех по-прежнему значительно отличается от такового у самок. Половой отбор, связанный с такими внебрачными спариваниями, практически наверняка привел к эволюции различий в окраске между полами. И подобным образом ведет себя не только малюр. Хотя 90 % видов птиц социально моногамны, почти три четверти из них, и самцы, и самки, вступают во внебрачные связи, а не спариваются исключительно с постоянным партнером.
Прогнозы, которые выдвигает теория полового отбора, легко проверить. Если внутри вида лишь один пол обладает ярким оперением или рогами, проявляет демонстрационное поведение в брачный период или воздвигает трудоемкие сооружения, чтобы привлечь самок, можно быть уверенным: именно представители этого пола будут состязаться за право спариваться с представителями противоположного. Биологические виды, у которых во внешности или повадках половой диморфизм проявляется меньше, неизбежно должны быть более моногамны: если самцы и самки объединяются в пары и не изменяют своим партнерам, то не существует ни конкуренции за партнера, ни, следовательно, полового отбора. Биологи и впрямь прослеживают отчетливую корреляцию между системами брачных отношений и половым диморфизмом. Крайние проявления диморфизма в размерах, окрасе или поведении обнаруживаются у таких видов, например, как райские птицы или морские слоны, у которых самцы конкурируют за самок, и лишь несколько самцов отвоевывают себе большинство спариваний. Виды, в которых самцы и самки выглядят одинаково, например гуси, пингвины, голуби и попугаи, как правило, по-настоящему моногамны и являют собой образец супружеской верности в животном царстве. Эта корреляция – еще один триумф эволюционной теории, поскольку ее предсказала только идея полового отбора, а не креационистская альтернатива. Зачем бы существовать корреляции между окрасом и видами брачных отношений, если эволюции не существует? В самом деле, именно креационистам, а не эволюционистам пристало бы передергиваться при виде павлиньего хвоста{35}.
Пока что мы рассуждали о половом отборе так, как если бы неразборчивы в связях всегда были только самцы, а разборчивы только самки. Однако иногда, хотя и довольно редко, дело обстоит с точностью до наоборот. Когда меняется модель поведения, меняется и направление диморфизма. Такая смена ролей ярко выражена у самых симпатичных рыб – морских коньков и их близких родственников морских игл. У некоторых из этих видов доходит до того, что беременеют не самки, а самцы! Как такое может случиться? Хотя яйца производит самка, после того как самец оплодотворяет эти яйца, он помещает их в особую сумку на брюхе или хвосте и носит, пока они не вылупятся. Самцы способны одновременно вынашивать только один выводок, и период «вынашивания» у них занимает больше времени, чем требуется самке, чтобы отложить новую порцию яиц. Получается, что самцы вкладывают в выведение потомства больше сил и времени, чем самки. Помимо этого, поскольку самок с неоплодотворенными яйцами оказывается больше, чем самцов, способных донашивать потомство, самкам приходится состязаться за редких «небеременных» самцов. В данном случае разница в репродуктивной стратегии между самцами и самками изменяется на противоположную. Как и следовало ожидать, согласно теории полового отбора, при такой расстановке сил именно самки отличаются ярким окрасом и заметными деталями облика, а самцы на их фоне выглядят куда скромнее.
То же самое происходит у плавунчиков – трех видов грациозных ржанок, которые водятся в Европе и Северной Америке. Эти птицы – один из считаных примеров полиандрии («одна самка, много самцов»). Такая система брачных отношений, многомужество, сравнительно редка и у людей встречается лишь в нескольких популяциях, включая тибетцев. Самцы плавунчиков полностью отвечают за птенцов, за строительство гнезд и за прокорм потомства, а самка тем временем отправляется на спаривание с новыми партнерами. Таким образом, самцы затрачивают на потомство гораздо больше сил и времени, чем самки, а самки состязаются за самцов, которые будут заботиться о потомстве. Разумеется, у всех трех видов окрас самок гораздо более заметный и яркий, чем у самцов.
Морские коньки, морские иглы и плавунчики представляют собой исключения, подтверждающие правило. Такая «противоположная» расстановка сил – именно то, чего следовало ожидать, если эволюционное объяснение полового диморфизма существует. Но она была бы совершенно бессмысленной, если бы все эти виды были созданы божественным творцом.
Зачем выбирать?
Давайте вернемся к «нормальному» выбору партнеров, при котором разборчивостью отличаются самки. Что именно они ищут, когда выбирают самца? Этот вопрос привел к знаменитому разногласию в эволюционной теории. Альфред Уоллес, как мы уже видели, сомневался (и в конечном итоге ошибся) в том, что самки вообще разборчивы. Согласно его гипотезе, самки не так заметно окрашены, как самцы, потому что им необходима маскировка от хищников, а яркий окрас и другие украшения самцов лишь побочный продукт их физиологии. Однако Уоллес ничем не объяснил, почему в таком случае самцы лишены маскирующего окраса.
Гипотеза Дарвина была несколько лучше. Он был уверен, что брачный клич самцов и их украшения развились именно благодаря придирчивости самок. На основании чего самки совершают свой выбор? Ответ Дарвина был поразителен: по его мнению, самки исходят из чисто эстетических побуждений. Дарвин не видел причины, почему бы самкам не выбирать такие привлекательные черты внешности, как хвост подлиннее или трель посложнее просто в силу того, что им это больше нравится. Новаторский труд Дарвина по изучению полового отбора «Происхождение человека и половой отбор» (1871) полон замысловатых антропоморфических описаний того, как самки животных «очаровываются» и «влюбляются» в разнообразные внешние черты самцов. Однако, как заметил Уоллес, проблема все равно остается. Есть ли у животных, особенно примитивных, например жуков и мух, подлинное эстетическое чувство, как у людей? Дарвин делал на это ставку, ссылаясь на незнание:
Хотя у нас есть некоторые положительные доказательства, что птицы умеют ценить яркие и красивые предметы (например, австралийские плащеносцы); хотя они, без всякого сомнения, умеют ценить пение, но я считаю крайне удивительным, что самки столь многих птиц и некоторых млекопитающих наделены достаточным вкусом для оценки тех украшений, которые были, по-видимому, обусловлены половым отбором; это тем более удивительно относительно пресмыкающихся, рыб и насекомых. Но мы на самом деле знаем очень мало об умственных способностях низших животных[42].
Получается, что Дарвин, хотя и не знавший всех ответов на вопрос, был ближе к истине, чем Уоллес. Да, самки придирчивы в выборе, и этот выбор, судя по всему, служит объяснением половому диморфизму. Однако предпочтения самок, основанные только на эстетических критериях, – эта идея кажется нелепой. У близкородственных видов, например райских птиц из Новой Гвинеи, наблюдаются существенные различия в оперении и брачном поведении. Неужели то, что красиво для одного вида, не красиво для другого, даже близкородственного?
На деле в нашем распоряжении множество доказательств того, что предпочтения самок адаптивны, потому что выбор в пользу определенных типов самцов помогает самкам распространять свои гены. Предпочтения далеко не всегда объясняются произвольным врожденным вкусом, как предполагал Дарвин; во многих случаях они, вероятно, развились вследствие отбора.
Какую выгоду извлекает самка, выбирая определенного партнера? На этот вопрос есть два ответа. Самка может извлечь прямую выгоду, а именно выбрав самца, который поможет ей произвести больше потомства или более здоровое потомство посредством заботы о нем. Или же она может извлечь из своего выбора косвенную выгоду, выбрав самца, у которого гены лучше, чем у других (т. е. гены, которые дадут потомству преимущество в следующем поколении). Так или иначе, в любом случае эволюция предпочтений у самок объясняется отбором, естественным отбором.
Давайте рассмотрим прямую выгоду. Ген, который понуждает самку спариваться с самцом, занимающим лучшую территорию, в итоге дает ей потомство, которое получает лучшее пропитание или занимает лучшие гнезда. Такое потомство будет иметь больше шансов на выживание и в свою очередь выведет больше потомства по сравнению с потомством, выращенным на худших участках. Это означает, что в популяции потомства будет еще больше самок, наделенных «геном предпочтения», чем в предыдущем поколении. По мере того как сменяются поколения и продолжается эволюция, в конечном итоге «ген предпочтения» окажется уже у каждой самки. И если есть другие мутации, которые способствуют предпочтению лучших участков, то и эти мутации будут встречаться все чаще и чаще. Со временем предпочтение в пользу самцов, располагающих лучшими участками, благодаря эволюции будет усиливаться и крепнуть. В свою очередь, из этого последует отбор самцов, которые будут яростнее соревноваться за лучшие территории. Избирательность самок развивается бок о бок с состязанием самцов за территорию.