Гены, дающие косвенную выгоду разборчивым самкам, тоже с течением поколений будут распространяться все шире. Представьте, что у самца есть гены, которые повышают его сопротивляемость болезням по сравнению с другими самцами. Самка, которая спарится с таким самцом, произведет более жизнеспособное и устойчивое к болезням потомство. Выбирая такого самца, она извлекает эволюционную выгоду. Теперь представьте, что существует ген, который позволяет самкам каким-то образом распознавать этих самцов. Если самка спаривается с таким самцом, их потомство (самцы и самки) будет нести и ген устойчивости к заболеваниям, и ген предпочтения самцов с повышенной устойчивостью к заболеваниям. В каждом последующем поколении самые устойчивые к болезням особи, которые лучше размножаются, будут также нести гены, заставляющие самок выбирать более крепких и устойчивых к болезням самцов. По мере того как эти гены устойчивости будут распространяться за счет естественного отбора, гены избирательности самок будут распространяться бок о бок с ними. Таким образом и избирательность самок, и устойчивость к заболеваниям внутри данного биологического вида возрастет.
Оба этих сценария объясняют, почему самки предпочитают определенные типы самцов, но не объясняют, почему они предпочитают определенные черты у самцов, например яркий окрас или пышное оперение. Возможно, такие предпочтения самки оказывают потому, что эти внешние черты сообщают им о большей прямой или косвенной эволюционной выгоде, которую стоит ожидать от самца. Рассмотрим несколько наглядных примеров такой избирательности самок.
Мексиканская чечевица, обитающая в Северной Америке, отличается половым диморфизмом в окрасе: у самок этой птицы оперение коричневое, но у самцов голова и грудка яркие. Самцы не защищают свои территории, однако заботятся о потомстве. Джефф Хилл из Мичиганского университета обнаружил, что в одной местной популяции окрас самцов варьировал от бледно-желтого до оранжевого и ярко-красного. Чтобы проверить, влияет ли окрас на репродуктивный успех, Хилл при помощи краски для волос раскрасил самцов так, чтобы одни стали ярче, а другие бледнее. Разумеется, более ярко окрашенные самцы заполучили больше партнерш, чем их более бледно окрашенные соплеменники. В контрольной группе птиц, чей окрас исследователь не менял, самки чаще покидали гнезда самцов с более бледной окраской, чем гнезда более ярких.
Почему самки чечевицы отдавали предпочтение более ярко окрашенным самцам? На примере той же популяции Хилл показал, что ярко окрашенные самцы кормят своих птенцов чаще, чем светлые. Таким образом, выбирая ярко окрашенных самцов, самки извлекают прямую выгоду: потомство оказывается лучше обеспечено пищей. (Самки, которые заключили союз с самцами светлого окраса, в отдельных случаях бросают свои гнезда, потому что птенцы не получают достаточно пищи.) Но почему ярко окрашенные самцы приносят больше пищи? Возможно, потому, что яркость оперения служит признаком крепкого здоровья в целом. Красный окрас оперения у самцов обеспечивают каротиноидные пигменты в семенах, которые они едят, – птицы ведь не могут вырабатывать такой пигмент сами. Следовательно, кто из самцов ярче окрашен, тот лучше питается и, по всей вероятности, в целом крепче. Самки, похоже, выбирают более ярких самцов просто потому, что цвет сигнализирует им: «Я самец, который сможет лучше прокормить свою семью и добывать пищу». Любые гены, которые заставляют самок предпочитать ярко окрашенных самцов, дают этим самкам прямую выгоду, и поэтому отбор будет усиливать такие предпочтения и способствовать им. А при таких предпочтениях любой самец, у которого лучше получается преобразовывать каротиноиды в яркий окрас оперения, получит преимущество, потому что гарантированно приманит к себе больше самок. Со временем половой отбор приведет к усугублению ярко-красного окраса самцов. Самки сохраняют неяркий окрас, потому что не извлекают из яркости оперения никаких выгод; наоборот, яркость сделала бы их более уязвимыми для хищников.
В выборе в пользу крепкого и энергичного самца есть и другие преимущества. Самцы могут быть переносчиками паразитов или болезней, которые рискуют передать самкам, или потомству, или и тем и другим, поэтому в интересах самки избегать подобных самцов. Окрас, оперение и поведение самца служат подсказкой и позволяют самке определить, не болен ли самец, не является ли переносчиком паразитов: только здоровый самец способен громко петь брачную песню, энергично проявлять демонстрационное поведение или отрастить яркое и пышное оперение. Например, если здоровый самец данного вида имеет ярко-синий окрас, то самка будет избегать спаривания с бледно-голубым самцом.
Эволюционная теория показывает, что самкам нужно предпочитать любые черты, показывающие, что самец будет хорошим отцом. Все, что требуется, это наличие каких-то генов, усиливающих предпочтение именно этих черт, и изменение в выражении этого признака даст подсказку к состоянию самца. Остальное произойдет автоматически. У полынных тетеревов паразитирующие на них вши оставляют пятнышки крови на воздушных мешках, расположенных на груди, и особенность эту трудно не заметить, когда тетерев начинает выступать на токовище и раздувать мешки, исполняя брачную песню. Эксперименты показали, что самцы тетерева, которым рисовали искусственные пятнышки крови на воздушных мешках, в итоге добивались меньшего количества спариваний: по всей вероятности, пятна подсказывали самкам, что самец заражен паразитом и будет плохим отцом. Отбор будет благоприятствовать генам, которые способствуют не только тому, что самки выказывают предпочтение самцам с чистыми воздушными мешками, но и той особенности, которая заставляет появляться красноречивым пятнам на груди у самцов, указывающим на зараженность паразитом. Воздушные мешки в ходе отбора будут увеличиваться, и предпочтение самками чистых, не запачканных кровью мешков, будет усиливаться. Это может привести к развитию увеличенных воздушных мешков у самца тетерева, точно так же, как получилось с преувеличенно длинным хвостом в случае ткачей. Весь этот процесс останавливается только тогда, когда этот признак у самцов становится настолько гипертрофированным, что дальнейшее его увеличение грозит снизить шансы на выживание больше, чем усилить привлекательность для самок, так что количество произведенного потомства пострадает.
А как обстоит дело с теми предпочтениями самок, которые приносят им косвенную выгоду? Самая очевидная из выгод заключается в том, что самец всегда передает потомству, – в его генах. Те же особенности и черты, которые показывают, что самец здоров, могут также показывать, что он генетически благополучен. Самцы, обладающие более ярким окрасом, более длинными хвостами и т. п., по всей вероятности, способны демонстрировать эти черты при условии, что гены позволяют им выжить или воспроизводиться лучше, чем конкурентам. Та же закономерность касается и способности самцов возводить сложные брачные сооружения – шалаши, арки из камушков и прочее. Легко себе представить все множество и разнообразие особенностей, которые сигнализируют о том, что самец – носитель генов, которые способствуют лучшему выживанию и размножению. Эволюционная теория показывает, что в этих случаях одновременно возрастает частотность генов трех типов: генов, отвечающих за «сигнальные» особенности в облике самца, сообщающие о том, что у него хорошая наследственность; генов, заставляющих самку оказать предпочтение именно этим сигнальным признакам; и, разумеется, «хороших генов», на наличие которых указывает признак-индикатор. Сценарий сложный, но большинство эволюционных биологов считают его лучшим объяснением ярких внешних характеристик и поведения самцов.
Однако как нам проверить, верна ли модель «хороших генов»? Каких выгод ищут самки, прямых или косвенных? Какая-нибудь самка может отвергнуть менее энергичного или менее яркого самца, но это, возможно, будет свидетельствовать не о том, что у него плохие гены, а о слабости, вызванной средой обитания: например, самец болен или плохо питается. Такие осложнения затрудняют понимание причин каждого конкретного случая полового отбора.
Возможно, лучшую и самую достоверную проверку модели «хороших генов» удалось сделать в случае серых древесных лягушек – изменчивых квакш. Эксперимент провели Алиссон Уэлч и ее коллеги в Миссурийском университете. Самцы лягушек привлекают самок, издавая громкие крики, которыми оглашаются летние ночи в южных штатах. Исследования лягушек в неволе показали, что самки отчетливо отдают предпочтение тем самцам, у которых песни длиннее. Чтобы проверить, лучше ли у этих самцов гены, биологи взяли яйцеклетки у разных самок, в искусственных условиях оплодотворили половину яйцеклеток каждой самки спермой самцов, издававших длинные песни, а половину – спермой самцов с короткими песнями. Затем головастиков, полученных в результате этого оплодотворения, дорастили до стадии взрослых особей. В итоге получился поразительный контраст. Потомство самцов с длинными песнями росло быстрее, и на стадии головастиков процент выживания у него был выше, затем, во время метаморфоза, когда головастики превращаются в лягушат, потомство оказалось крупнее и после метаморфоза тоже росло быстрее. Поскольку самцы изменчивой квакши никак не участвуют в рождении и выращивании потомства, если не считать спермы, самки не могут извлечь прямой выгоды, выбирая самца, умеющего издавать длинные песни. Этот эксперимент отчетливо доказывает, что длинная песня в данном случае указывает на здоровье самца и на его хорошую наследственность и что самки, выбравшие таких самцов, производят потомство, генетически более совершенное.
Но как насчет памятных нам павлинов? Мы уже знаем, что самки предпочитают спариваться с самцами, у которых на хвосте больше глазков. Знаем также, что у павлинов самцы не вносят вклад в выращивание потомства. Проводя эксперименты в Уипснейдском парке, Марион Петри показала, что самцы с бо`льшим количеством глазков на хвосте производят потомство, которое не только быстрее растет, но и лучше выживает. Судя по всему, выбирая самцов с более пышным оперением, самки выбирают «хорошие гены», потому что такой самец имеет больше возможностей отрастить роскошный хвост.