Идея, что географическая изоляция служит первым шагом к образованию вида, называется теорией географического видообразования (аллопатрия). Формулируется она просто: эволюция генетической изоляции между видами требует, чтобы сначала они были изолированы географически. Почему географическая изоляция так важна? Почему два новых вида не могут просто возникнуть в той же местности, что и их предок? Теория популяционной генетики, а также множество лабораторных экспериментов показывают, что разделение одной популяции на две генетически изолированные части крайне затруднено, если они сохраняют способность скрещиваться. Без изоляции отбор, который мог бы разделить популяции, будет вынужден бороться со скрещиванием, постоянно объединяющим особей и перемешивающим их гены. Представьте насекомое, обитающее в лесу, где произрастает два типа растений, на которых оно может кормиться. Для употребления в пищу каждого из растений насекомому требуется свой набор адаптаций, поскольку у растений разные токсины, питательные вещества и запахи. Но по мере того как каждая группа насекомых на этой территории начнет адаптироваться к одному растению, она также начнет скрещиваться с насекомыми, адаптирующимися к другому растению. Такое постоянное перемешивание генов будет мешать генофонду разделиться на два вида. В конечном итоге, возможно, получится некий «общий» вид, который питается обоими растениями. Видообразование подобно разделению масла и уксуса: хотя они стремятся разделиться, но при постоянном перемешивании им это сделать не удастся.
Каковы доказательства географического видообразования? Нас интересует не вопрос о том, существует ли оно, но то, как именно оно происходит. Из палеонтологической летописи, эмбриологии и других данных нам уже известно, что виды произошли от общих предков. Сейчас мы хотим убедиться, что новыми видами становятся те популяции, которые оказались разделены географически. Это задача не из простых. Прежде всего видообразование у всех организмов за вычетом бактерий обычно идет очень медленно – гораздо медленнее, чем разделение языков. Мы с коллегой Алленом Орром подсчитали, что, начиная с одного общего предка, для развития двух репродуктивно изолированных видов требуется примерно от 100 000 до 5 млн лет. Видообразование движется со скоростью ледника, и это означает, что, за считаными исключениями, нам нечего и надеяться, что в течение одной человеческой жизни мы сможем проследить весь процесс видообразования или даже его малую часть. Чтобы изучить процесс видообразования, нам придется обратиться к косвенным методам и проверять прогнозы, полученные исходя из теории географического видообразования.
Первый прогноз гласит, что если видообразование во многом зависит от географической изоляции, то на протяжении истории жизни у популяций наверняка было множество возможностей испытать подобную изоляцию. В конце концов, сейчас на Земле существуют миллионы биологических видов. Но географическая изоляция – явление распространенное, обычное. Растут горные хребты, распространяются ледники, формируются пустыни, континенты меняют свое местоположение, а засуха разделяет сплошной лес на участки, перемежающиеся степями. Каждый раз, как происходит нечто из этого перечня, у вида появляется шанс быть разделенным на две или более популяций. Когда около 3 млн лет назад сформировался Панамский перешеек, поднявшаяся порода разделила популяции морских организмов, очутившиеся по обе стороны от него, – организмов, изначально принадлежавших к одному виду. Даже река может сыграть роль географического барьера для многих птиц, которые не любят летать над водой.
Однако популяции не всегда оказываются изолированными за счет формирования географических барьеров. Бывает, что их разделяет случайное рассеивание на большие расстояния. Предположим, что несколько особей или даже одна беременная самка, отбившаяся от остальных сородичей, заблудилась и колонизировала отдаленный берег. Таким образом разовьется колония, изолированная от материковых предков. Именно это и происходит на океанических островах. Еще выше шансы на такую изоляцию путем расселения на архипелагах, где особи по воле случая странствуют туда-сюда по соседним островам и каждый раз оказываются в географической изоляции. Каждый раунд изоляции создает еще один шанс для видообразования. Вот почему на архипелагах обнаруживаются знаменитые случаи адаптивной радиации у близкородственных видов: например, дрозофилы на Гавайях, игуанообразные ящерицы анолис на Карибах и вьюрки на Галапагосах.
Получается, что возможностей для географического видообразования имелось в изобилии, но достаточно ли было времени? И это несложный вопрос. Видообразование – это разделение, при котором каждая предковая ветвь раздваивается, а получившиеся разветвления затем также разветвляются, и так растет древо жизни. Это означает, что количество видов возрастает в геометрической прогрессии, хотя некоторые ветви отсекаются вымиранием. Насколько же быстрым должно было быть видообразование, чтобы оно объясняло нынешнее многообразие форм жизни? По имеющимся данным, сейчас на Земле обитает 10 млн видов. Давайте повысим этот показатель до 100 млн, принимая во внимание виды, которые еще не открыты. Оказывается, что если начать с одного вида 3,5 млн лет назад, то к нынешнему дню можно получить 100 млн современных видов, даже если каждый предковый вид давал начало двум новым видам всего лишь каждые 130 млн лет. И, как мы убедились, на деле видообразование происходит гораздо быстрее, поэтому, даже если мы учтем многие виды, которые появились, но затем вымерли, все равно времени для географического видообразования было в достатке{38}.
А можно ли проверить главную идею, согласно которой репродуктивные барьеры представляют собой побочный продукт эволюционных изменений? Да, ее по крайней мере можно проверить лабораторным путем. С этой целью биологи проводят эволюционные эксперименты, заставляя растения и животных путем развития адаптироваться к разным условиям обитания. Они моделируют то, что происходит, когда изолированная природная популяция оказывается в иной, чуждой среде обитания. После периода адаптации различные «популяции» подвергаются лабораторной проверке, чтобы установить, появились ли у них репродуктивные барьеры. Поскольку такие эксперименты можно провести только над десятками поколений, а для видообразования в дикой природе требуются тысячи поколений, не стоит рассчитывать, что удастся проследить появление полноценного вида. Но время от времени удается заметить начало репродуктивной изоляции.
Удивительно, но даже такие краткосрочные эксперименты довольно часто порождают генетические барьеры. Более чем в половине подобных исследований был получен положительный результат (исследований было проведено около двадцати, причем все – над мухами, потому что у мух смена поколений происходит за короткое время). Результат зачастую показывал, что репродуктивная изоляция между популяциями возникает уже через год после начала отбора. Чаще всего адаптация к различным «условиям обитания» (разным типам пищи, например, или способности двигаться вверх и вниз в вертикальном лабиринте) приводит к тому, что в популяции возникает брачная избирательность. Пока что невозможно в точности сказать, какие именно особенности используют особи в популяции, проявляя избирательность, но эволюция генетических барьеров за такой короткий период подтверждает ключевое предсказание географического видообразования.
Второе предсказание, на котором основана теория, касается собственно географии. Если популяциям, чтобы превратиться в виды, необходимо быть физически изолированными друг от друга, тогда мы неизбежно найдем недавно сформировавшиеся виды в разных, но соседствующих районах. Приблизительное представление о том, как давно разошлись виды, можно получить, взглянув на различия нуклеотидных последовательностей их ДНК, которые примерно пропорциональны тому времени, которое прошло с момента их ответвления от общего предка. Таким образом, сестринские виды стоит искать в группах, у которых наблюдается наибольшее сходство молекул ДНК (и, следовательно, наиболее близкое родство), и проверить, изолированы ли они географически.
Этот прогноз также подтверждается: мы видим множество сестринских видов, разделенных географическим барьером. Например, по обе стороны Панамского перешейка на мелководье обитает семь видов креветок-щелкунов. Ближайший родственник каждого вида – это другой вид по другую сторону перешейка. Что, скорее всего, произошло в прошлом? Семь предковых видов креветок-щелкунов оказались разделены 3 млн лет назад, когда перешеек поднялся из моря. Каждый предок сформировал свой атлантический и тихоокеанский вид. (Кстати, креветки-щелкуны представляют собой биологическую диковину. Их название происходит от способа, которым они убивают добычу. Креветка не прикасается к добыче, но, щелкая единственной огромной клешней, производит звуковой удар на таких высоких частотах, что он оглушает жертву. Большие группы креветок-щелкунов способны производить такой шум, что создают помехи для локаторов подводных лодок.)
Точно так же обстоит дело и у растений. Пары сестринских видов цветковых растений обнаруживаются в Восточной Азии и на востоке Северной Америки. Всем ботаникам известно, что в этих районах сходная флора, в том числе симплокарпус вонючий, тюльпанное дерево и магнолия. В одном ботаническом исследовании было обнаружено девять пар сестринских видов растений, в том числе кампсис укореняющийся, кизил и подофилл, причем в каждой паре один вид произрастал в Азии, а второй, его ближайший сородич, в Северной Америке. Ботаники выдвинули теорию, что каждая из девяти пар некогда была одним видом, непрерывно распространенным по обоим континентам, но затем, около 5 млн лет назад, когда климат стал холоднее и суше и промежуточный лес был уничтожен, популяции оказались географически изолированы и начали развиваться самостоятельно. Разумеется, датировка разделения этих девяти