центральные каталитические функции, вовлеченные в процесс трансляции (аминоацилирование тРНК и формирование пептидных связей), могут управляться РНК-ферментами, то возможно, что исходная форма этого аппарата была создана РНК-миром. Но такие сложные механизмы не возникают вдруг, случайно; они должны развиваться, постепенно эволюционировать из некоторых ранее существовавших функций. Раз синтеза белков до этого не существовало, значит, исходный аппарат трансляции должен был развиться из чего-то другого. Группа Дэйвида Пенни из университета Массей (Новая Зеландия) предположила, что исходной функцией этого молекулярного механизма была репликация РНК и что все компоненты более позднего трансляционного аппарата клетки (проторибосомы, прото-тРНК и аминокислоты) были уже вовлечены в эту функцию. Организуя ранние функции этих компонентов, можно облегчить переход от их исходного взаимодействия к развитию процесса трансляции.
В соответствии с гипотезой группы Пенни механизм ранней репликации мог быть основан на активности рибосом-ферментов, или ранних рибосом, по расщеплению и сшиванию. В пользу этой гипотезы говорит то, что такая активность до сих пор очень распространена среди рибосом, а прямая полимеризация индивидуальных нуклеотидов — нет. Возможно, что предшественники рибосом опознавали целевые РНК-последовательности как триплеты нуклеотидов и копировали их в новую нить, сшивая вместе дополнительные триплеты, принесенные молекулами тРНК (рис. 30.6).
Рис. 30.6. Гипотетическая трансрепликация с помощью активированной тРНК. Исходная нить РНК показана внизу в горизонтальном виде. Рождающаяся реплицированная нить РНК показана внизу слева. Адаптировано из: Poole et al. 1998, The path from the RNA world. J. Mol. Evol. 46:1
Аминокислоты могли прикрепляться к тРНК, либо зарядив их энергией, либо обеспечив правильное складывание этих молекул. В процессе репликации аминокислоты приближаются друг к другу, и это позволяет формироваться пептидным связям между ними. Возможно, в течение некоторого времени ранний процесс репликации перекрывался ранним процессом трансляции. Эволюция генетически закодированных белков постепенно привела к возникновению белков, которые могли служить катализаторами репликации; эта функция была передана белковым ферментам, а рибосомы и тРНК превратились в чистый аппарат трансляции. Обе эти функции сохранились и укрепились в процессе естественного отбора.
Постепенное «изобретение» РНК-полимеров, генетического кода и аппарата трансляции для синтеза белков обеспечило важнейшие компоненты, необходимые для самоподдержания жизни. Но чтобы система функционировала и развивалась, все эти части должны были взаимодействовать и быть связаны друг с другом. В некоторый момент появилась окружающая мембрана, или клеточная структура, собравшая вместе геномы, трансляционный аппарат и разные белки. Только теперь из разных добиологических молекул сформировался функционирующий организм, способный взаимодействовать с окружающей средой и развиваться путем естественного отбора.
Как именно появилась клеточная мембрана — неясно. С одной стороны, это мог быть довольно простой процесс: разные молекулы липидов (жирные кислоты или другие длинные углеводородные цепочки) спонтанно собрались вместе в водном растворе в виде мицеллы, или мембраны, и могли сформировать везикулы (рис. 30.7). Такие спонтанные везикулы могут окружать разные молекулы, случайно попавшие из окружающего раствора, и таким образом функциональные РНК-полимеры могут быть заключены внутрь протоклеточных структур. В последние годы поведение таких спонтанных мембранных везикул активно исследуют. Например, оказалось, что везикулы, сформированные из молекул олеиновой кислоты (цепочки с 18 атомами углерода), полупроницаемы: они пропускают маленькие молекулы, такие как одиночные нуклеотиды или аминокислоты, но не большие полимеры, составленные из тех же субъединиц. Такой тип селективного пропускания позволяет поглощать строительные блоки из окружающей среды, но при этом удерживать полимеризованные биопродукты внутри везикулы. Такие спонтанно возникающие мембраны и везикулы могут расти, присоединяя новые липидные молекулы из окружающей среды, и они даже могут спонтанно делиться на маленькие «дочерние» везикулы! Таким образом, рождение похожих на везикулы протоклеток могло спонтанно происходить в среде, богатой липидами. Но источник этих липидов пока не ясен: формирование длинных углеродных цепочек требует много химической энергии и не происходит так просто.
Рис. 30.7. Разные молекулы липидов (жирные кислоты или другие длинные углеводородные цепочки) самопроизвольно объединяются друг с другом в водном растворе, образуя мицеллы, или мембраны, и при этом могут формировать везикулы (на рисунке).
После своего появления клеточная жизнь эволюционировала и поддерживала свое существование. Она содержала все признаки, характерные для современной жизни. У нее были генетический код и аппарат трансляции белков, она производила ферменты для выработки энергии и синтеза нуклеотидов и аминокислотных строительных блоков. В какой-то момент эта совокупность клеток разделилась на самостоятельные филогенетические линии, образовавшие три домена жизни: бактерии, археи и эукариоты. Общий родительский исток, из которого выросли эти домены, называют Последним всеобщим предком (LUCA, о котором мы уже говорили; см. рис. 28.9). Не совсем понятно, в какой момент произошло это разделение: например, неизвестно, что было основой генома LUCA — ДНК или РНК. Нет ясности и в самом процессе раздела на три этих домена. Во всяком случае, после этого раздела жизнь стала разнообразной и, приспосабливаясь к новым условиям, постепенно оккупировала все пригодные для обитания области Земли.
Основным требованием для выживания любой, даже самой примитивной, жизни является наличие подходящего источника энергии, питательных веществ для производства биомолекул, жидкой воды для растворения всех химических веществ; также ей нужны условия, в которых биомолекулы не будут разрушены. По-видимому, простейшие первичные формы жизни не были способны к сложным реакциям по преобразованию энергии. Поэтому им требовалась энергия в том виде, который легко использовать для прямого химического преобразования, — в форме высокоэнергичных молекул (восстановителей), таких как молекулярный водород, метан, аммиак и сероводород. Кроме того, некоторые минералы, например соединения железа и серы, которые легко окисляются, служили хорошим источником атомов водорода или электронов. Обязательно нужны были окисленные питательные вещества, такие как фосфаты, нитраты и сульфаты, а также растворимые ионы металлов (Fe, Ni, Cu, Mg) для использования их в качестве кофакторов в различных ферментах. Такие маленькие восстановленные соединения и растворимые ионы металлов могли рождаться в добиологическую эпоху в некоторых местах наподобие гидротермальных или других вулканических систем. Весьма вероятно, что жизнь началась вблизи таких источников энергии. Затем жизнь научилась повторно использовать энергию питательных веществ, употребляя уже существующую биомассу или готовые высокоэнергичные биомолекулы в разных микробных пищевых цепочках. Это помогало жизни разделиться на новые виды с новой стратегией выживания. Затем жизнь должна была распространяться все дальше и дальше от ограниченных вулканических или литотрофных («камнеедных») источников питания и разработать новые метаболические пути. Жизнь окончательно порвала с минералами, изобретя фотосинтез — возможность преобразования энергии света в химическую энергию.
Фотосинтез, используя новый неограниченный источник энергии, позволил жизни распространиться от скалистых мест в освещенную морскую воду. В осадочных породах Барбертона (Южная Африка) и Пилбары (Австралия), датируемых 3,5 млрд лет назад, микробные окаменелости возникли в различной среде и типах осадков (рис. 30.8). Окружающие осадки показывают, что они образовались либо в пористых породах в гидротермальной среде, либо в глубоководных или мелководных осадках. Данные по фракционированию изотопов углерода и серы в этих образцах говорят о том, что организмы использовали литотрофный и фотосинтетический способы связывания углерода. Размеры и формы этих микроокаменелостей сильно различаются, поскольку жизнь к тому времени уже разделилась на множество разных видов.
Рис. 30.8. Часть микробного мата, сформированного из волокнистых, по-видимому, анаэробных фотосинтезирующих микроорганизмов на поверхности у береговой линии 3,33 млрд лет назад (Барбертон, Южная Африка). Этот микробный мат сначала частично кальцинировался, а затем силикатировался. Длина масштабного отрезка 100 мкм. С разрешения Frances Westall.
Новые формы жизни быстро приспособились к окружающей среде, обеспечив себя на молодой Земле необходимыми источниками питания и энергии. Это были горячие (выше 85 °C) источники и их окрестности, прохладные пруды, холодные воды в полярных областях и вода подо льдом, мелководье и приливные зоны и озера, окрестности наземных вулканов и глубинные подповерхностные породы и водоносные пласты. С точки зрения нашего аэробного с умеренным климатом мира, многие из этих мест могут показаться негодными для жизни. Действительно, типичные условия тогда очень отличались от современных. Без молекулярного кислорода в атмосфере вся жизнь была анаэробной. При этом не существовало озона, защищающего поверхность и мелководье от сильного ультрафиолетового излучения, поэтому жизнь была вынуждена использовать некоторые средства защиты, чтобы избежать массового уничтожения. Высокая температура, высокая соленость, щелочность или кислотность геотермальных систем требовали особой модификации клеточных мембран или макромолекул для предохранения от деградации. Однако похоже, что микробные формы жизни адаптировались к таким условиям с самого начала, и некоторые виды процветают в таких условиях до сих пор. Мы называем эти виды экстремофилами, хотя они больше напоминают оригинальные формы жизни, чем умеренные аэробные виды.