Megaloceros)159. Около 900 000 лет назад, когда произошел переход на ледниковый цикл в 100 000 лет, на континент ступили предки пещерного льва – первые львы, отмеченные в Европе.
Предки волков, Canis etruscus, пришли в Европу из Азии свыше 3 миллионов лет назад, однако до ледникового периода не преуспевали. Волки могут выжить в различных местообитаниях, но по-настоящему дома чувствуют себя в тундре. В европейских отложениях их костям часто сопутствуют останки вымершего волка Canis arnensis размером с койота. Со временем этот мелкий волк сузил свой ареал до территорий, прилегающих к Средиземноморью, и в конце концов около 300 000 лет назад исчез. Возможно, сегодня собаки – наши лучшие друзья, однако во всей палеонтологической летописи Европы, как ни странно, есть только одно место, где сосуществуют примитивные человекоподобные создания и примитивные волки: это местонахождение Дманиси в Грузии возрастом 1,86 миллиона лет160.
Глава 23. Гибриды: Европа, мать скрещивания
Достижения генетики в изучении древней ДНК раскрывают неожиданные стороны гибридизации (или метиссажа, как выразились бы французы). Все чаще оказывается, что скрещивание играет важную роль в происхождении видов и их адаптации, и в Европе можно обнаружить множество тому примеров. Но, пожалуй, самое поразительное воздействие в Европе гибридизация оказала на эволюцию человека. Мы часто думаем, что гибриды – это нечто плохое, что-то вроде бастардов, дворняг, помесей. Отрицательные ассоциации со словом «гибрид» были особенно распространены в первой половине XX века, когда ошибочные представления о генетике делали чистоту расы крайне привлекательной концепцией. Пионер генетики Рональд Фишер, ярый сторонник евгеники (идеи, что общество можно улучшить путем селективного выведения «высших» людей), полагал, что гибриды получаются в результате «грубейшего просчета в сексуальных предпочтениях, который мы только можем вообразить для любого животного»161.
В нас глубоко укоренилась идея, что виды – это отдельные сущности, носители уникального генетического наследия (возможно, она отражает некое ощущение идеального, дочеловеческого мира), и поэтому гибриды могут угрожать нашему чувству порядка. Они определенно осложняют работу таксономистов, иногда доставляя трудности при классификации и угрожая системе Линнея, которая царит в биологии более 250 лет.
Но мы давно знаем, что гибридизация распространена очень широко. К 1972 году было установлено примерно 600 разновидностей гибридов млекопитающих (многие случаи были зафиксированы в зоопарках и других вариантах содержания в неволе)162. В 2005 году было подсчитано, что гибридизация затрагивает 25 % растительных и 10 % животных видов 163. Исследования древней ДНК, проведенные в последние годы, показали, что эти оценки сильно занижены даже для диких популяций. Ситуацию иллюстрируют две недавних работы: в одной изучались медведи, а в другой – слоны.
Шесть видов современных медведей (бурый, белый, барибал, гималайский, малайский, губач) эволюционировали от общего предка за последние 5 миллионов лет[174]. Хотя они весьма разнятся по внешнему виду и среде обитания, анализ ДНК обнаруживает поразительную степень гибридизации в их родословной. Например, белые медведи скрещивались с бурыми: 8,8 % генома бурых медведей достались им от белых. Это означает, что пизли (под этим названием известны недавние гибриды белого и бурого медведей[175]) не новое явление, они появляются уже сотни и тысячи лет. Среди многих других скрещиваний, отмеченных в этом исследовании, упоминаются гибриды бурого медведя и барибала, гималайского медведя и губача, малайского медведя и губача. Специалисты пришли к выводу, что гибридизация между различными видами семейства медвежьих продолжается миллионы лет, так что если в генеалогическое древо медведей включить связи между видами, получившаяся схема выглядит скорее генеалогической сетью 164[176].
История гибридизации хоботных, пожалуй, еще удивительнее. Недавнее исследование, проведенное палеогенетиком Элефтерией Палкопулу и ее коллегами, включало три существующих вида (саванный, лесной и азиатский слоны) и три вымерших (прямобивневый лесной слон, шерстистый мамонт и американский мастодонт). Выяснилось, что хоботные скрещивались на протяжении большей части своей истории. Некоторые вымершие слоны возникли в результате такой масштабной гибридизации, что их нелегко даже классифицировать в системе Линнея[177].
Суммируя результаты, группа Палкопулу пишет: «У многих видов млекопитающих способность к скрещиванию на временном интервале в миллионы лет является нормой, а не исключением»165. Авторы также предполагают, что передача генов ближайшим родственникам при гибридизации могла помогать видам мигрировать и приспосабливаться к угрозам и возможностям. Если смотреть с этой точки зрения, то следует считать уязвимыми и изолированными те виды, которые утратили способность к гибридизации из-за вымирания близких родственников – например, наш собственный вид.
Если бы скрещивание было достаточно интенсивным, то жизнь стала бы одной неразличимой массой. Почему же все-таки есть отдельные виды? Дело в том, что существуют механизмы изоляции видов, которые затрудняют появление гибридов. Одной отдельной особи трудно преодолеть такие барьеры, однако вид включает миллионы особей, и они обычно обеспечивают достаточное количество гибридов, чтобы гены перемещались между разными видами. Некоторые изолирующие механизмы являются поведенческими – например, определенный брачный крик, на который реагируют только самки данного вида, или предпочтение для размножения в определенное время года. Другие механизмы являются физическими – например, размер или форма пениса. Имеются также генетические и эпигенетические барьеры. Иногда генетические факторы препятствуют формированию жизнеспособного эмбриона. Однако они могут также привести к тому, что большинство гибридов первого поколения окажутся бесплодными или будут обладать низкой фертильностью[178]. Согласно так называемому правилу Холдейна, это особенно верно для гибридов-самцов у млекопитающих. Однако если гибридам первого поколения удается произвести какое-то потомство, то фертильность следующего поколения часто улучшается, хотя обычно это происходит при скрещивании только с одним из исходных видов, но не с обоими сразу. Все эти барьеры ограничивают потоки генов от одного вида к другому, но не перекрывают их полностью.
Иногда гибридизация не просто позволяет генам перемещаться между видами, а создает совершенно новый гибридный вид. Среди европейских видов, появившихся вследствие гибридизации, – съедобная лягушка (Pelophylax kl. esculentus), распространенное и экономически важное существо, которое во Франции считают кулинарным деликатесом. Родительскими видами для нее стали (вероятно, сотни тысяч лет назад) прудовая и озерная лягушки. Как вы, наверное, заметили, в научное название этого животного вставлены буквы kl. Так обозначается «клептон»[179], своего рода «похититель генов» – гибрид, которому для завершения репродуктивного цикла требуется другой вид. Большинство клептонов – самки, а некоторые вообще не используют гены самцов, а просто применяют их сперму для стимулирования развития яйцеклетки без ее оплодотворения 166[180].
В результате гибридизации возникли даже некоторые виды млекопитающих. Недавно было установлено, что обыкновенный шакал – это два разных вида: тот, что меньше, произошел от древнего ответвления волчьей родословной, а тот, что крупнее, находится ближе к современному европейскому волку, и его предки мигрировали в Африку, скрестились с эфиопским шакалом и создали новый гибридный вид[181].
Зубр – крупнейшее из существующих европейских млекопитающих – это устойчивый гибридный вид, появившийся примерно 150 000 лет назад, когда долгое время подвергались скрещиванию тур и степной зубр (он же степной бизон). Степные зубры (от которых произошли американские бизоны) населяли тундростепи и исчезли в Европе в конце последней ледниковой эпохи, в то время как туры жили в более умеренных лесистых районах. Зубры в основном несут в себе гены бизонов[182] с большой долей (10 %) влитых генов диких туров, и это смешанное генетическое наследие, по-видимому, помогало им выживать в изменчивых условиях потепления климата и распространения лесов 167[183].
Гибридизация в сельском хозяйстве отличается от гибридизации в дикой природе: и потому, что создаваемые людьми условия позволяют скрещиваться видам, которые никогда не делают этого в природе, и потому, что отбор ведется на экстремальные характеристики у многих одомашненных форм. Когда домашние животные дичают или скрещиваются с дикими родственниками, люди, заинтересованные в сохранении вида, попадают в затруднительное положение: должны ли они стремиться к устранению гибридов и тем самым гарантировать, чтобы дикие варианты не были подавлены домашними? Некоторые считают сильно измененных домашних животных особой формой генетического загрязнения, которое в силу их огромного количества может поставить под угрозу гораздо более малочисленных диких родственников.
Так, целесообразно было бы убрать из природы гибриды волка и собаки – из опасений, что гены собаки могут заполонить популяцию волков (к этому вопросу я еще вернусь). Более сложный пример – ситуация с шотландской дикой кошкой, когда преобладающая часть популяции представлена гибридами диких и домашних животных. Может показаться, что такие результаты скрещивания желательно убрать, однако это приведет к тому, что популяция станет очень маленькой и окажется на грани исчезновения.