Этот пример показывает, как наследственно определенные признаки могут резко измениться под влиянием среды, внешних условий. Значит, если выразиться точнее, не аллель карликовости ведет к стерильности, ранней остановке роста, стойкости к голоду и повышенной чувствительности к холоду, а действие аллеля карликовости ведет к такому изменению нормы реакции, при котором в обычных условиях развивается стерильность, рано прекращается рост, повышается стойкость к голоду и чувствительность к изменениям температуры.
Рассмотренный пример показывает также, что действие внешних по отношению к генотипу агентов способно замаскировать то или иное проявление гена. Эту возможную маскировку фенов, так же как и противоположный случай — возникновение псевдофенов — дискретных признаков в результате каких-то внешних вмешательств в развитие (например, травматические изменения), нужно постоянно иметь в виду. Такая всегда существующая неопределенность в выделении фенов — та цена, которую исследователю приходится платить природе при отказе от изучения каждого признака генетически, с применением методов скрещиваний в чреде поколений. Однако преувеличивать значение этой неопределенности для фенетического анализа не следует. Далее будет рассказано о приемах, позволяющих ослабить ее влияние при анализе конкретных данных.
Пока нет сколько-нибудь надежного сравнительного материала, позволяющего количественно оценить маскировку разных генов проявлением одного и того же фена. Однако, поскольку число признаков фенотипа практически бесконечно, а число генов у каждого вида имеет конечный характер, в будущем, при развитии фенетических методов анализа фенотипа, всегда можно найти фены, маркирующие ген либо непосредственно и однозначно, либо посредством сочетания. Но это — дело будущего.
Важнейшее значение для понимания природы фенов имеют работы английского генетика Г. Грюнеберга, проведенные в 50—60-х годах. Ученый сравнивал разные линии мышей (максимально однородные генетически в результате близкородственного разведения) по встречаемости мельчайших вариантов в строении скелета. Этими вариантами было развитие какого-либо отростка на костях, прохождение группы кровеносных сосудов в данном месте скелета через одно большое или несколько малых отверстий, расположение определенных отверстий для прохождения кровеносных сосудов и нервных стволов, различные аномалии зубной системы и т. п.
Рис. 5. Уточненная схема взаимоотношений гена и фена
Оказалось, что все варианты относились к числу пороговых: как только в процессе эмбрионального развития тот или иной зачаток будущей структуры достигал определенной величины, осуществлялось формирование будущей структуры — возникал отросток на кости, большое отверстие разделялось перегородкой надвое и т. п. Если же зачаток структуры в эмбриогенезе не достигал этой величины, подобные признаки не появлялись у взрослого организма. Хотя на величину зачатка оказывали влияние многочисленные взаимодействующие гены и внешние факторы, решающей причиной в конце концов приходилось считать генетическую. Изученные линии мышей хорошо различались по частотам таких фенов, и эти различия передавались по наследству.
Теперь, после более подробного рассмотрения связи гена и фена становится ясно, что изображенная на рис. 4 схема соотношения между генами и признаками нуждается в уточнении. Эти соотношения оказываются более сложными: плейотропия и полимерия представляют собой не свойство самих генов, а являются итогом различных реакций (от простейших биохимических до сложнейших морфогенетических), управляемых генами (рис. 5). Фены представляют собой видимые, улавливаемые наблюдателем звенья таких реакций.
Обычно в качестве фенов описываются конечные звенья морфогенетических цепей — «конечные продукты действия генов», по выражению австрийских исследователей Бергеля и Наса (1976). Однако дискретными признаками характеризуются и отдельные этапы в процессе индивидуального развития организма. Такой подход приложим к фенам у растений, как показано недавно работами по фенетике растений дагестанского исследователя М. Магомедмирзаева (1976–1977), который в изменчивости травянистых растений и деревьев выделяет элементарные, дискретные процессы, так называемые кванты морфогенеза.
После всего сказанного выше можно дать более полную формулировку понятия «фен». Феном называются любые дискретные альтернативные вариации признаков и свойств живых организмов, которые на всем имеющемся материале (обязательно многочисленном) далее неподразделимы без потери качества. Фены всегда отражают определенные черты генетической конституции данной особи, а своей частотой — генетическую структуру популяции и других (как более, так и менее крупных) групп особей данного вида.
Как найти фены?
В генетике для анализа того или иного признака достаточно скрестить пару особей и по характеру распределения признаков в потомстве (на протяжении ряда поколений) точно определить особенности любого признака или свойства. Для фенетического анализа необходимо значительное число особей. Без них исследователь не сможет составить достаточно полное представление о существующих в природе дискретных вариациях, среди которых и приходится искать фены.
Опыт, накопленный при исследовании фенов в разных группах животных и растений, позволяет предложить следующие пути выделения фенов на материале природных популяций.
1. Сопоставление наблюдаемой изменчивости по отдельным комплексам признаков или свойствам (окраске, рисунку, форме отдельных частей тела, вариантам строения отдельных органов и систем и т. п.).
2. Выделение признаков, подверженных возрастным и половым изменениям. Для первичного анализа они сложны, хотя среди них тоже можно найти фены, но это — более специальная задача. Обычно такие признаки не включаются в фенетическое исследование на животных, хотя, как упоминалось выше, могут быть с большим успехом использованы у растений.
3. Выделение в общей изменчивости признаков и свойств дискретных характеристик, их анализ на дальнейшую делимость (дробимость, подразделяемость).
Предположим, что изучаются такие особенности окраски, как рисунок и цвет. Дискретность в изменчивости нужно искать именно в цветовой гамме, а не в микроскопически определяемых характеристиках пигмента или микроструктуре поверхности органа, вызывающего цветовые эффекты (как у чешуекрылых). Равным образом было бы неправильно свести рисунок окраски (полосы, пятна на отдельных участках тела и т. п.) к изучению, например, гистологии кожного покрова. И в том и в другом случае исследователь потеряет качество изучаемой группы признаков и перейдет к изучению совсем другой группы признаков и свойств (среди которых тоже можно искать качественные альтернативные дискретные признаки).
4. Анализ данных по генетике филогенетически близких генетически изучаемых форм. Чтобы проанализировать окраску рыжей полевки, нужно познакомиться с работами по генетике окраски других грызунов (домовая мышь, крысы и др.). Зная закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, можно считать, что общие закономерности окраски млекопитающих будут в чем-то существенном общими. За цвет покровов у млекопитающих несут ответственность шесть основных, сходных у разных видов млекопитающих генов, а за рисунок — еще несколько таких же генов. Конечно, у каждого вида несколько основных генов могут дополняться другими, их действие может в разной степени модифицироваться, но сам факт наличия гомологичных генетических основ позволяет уверенно вести фенетический анализ окраски практически всех млекопитающих.
5. Анализ косвенных данных о характере наследования отдельных признаков у данного вида (выражение признаков у родителей и потомков и т. п.).
6. Проверка правильности выделения фенов на природном материале. Обычно правильно выделенные фены на достаточно разнообразном материале из природных популяций обязательно покажут или определенные тенденции в распространении их в пределах ареала вида, или изменение во времени (на палеонтологическом материале).
Теперь рассмотрим описанный порядок выделения фенов на конкретных примерах.
Пример I. Цель исследования — анализ внутривидовой изменчивости окраски (цвета) покрова прыткой ящерицы для выяснения особенностей процесса микроэволюции на уровне отдельной популяции, групп популяций и всего вида в целом. Таким образом, представляли интерес признаки от самого мелкого до самого крупного масштаба.
1. Изучение вариантов окраски по цвету покровов из нескольких природных популяций показало присутствие широкого спектра серо-зеленых и желто-коричневых тонов в окраске спины, бело-голубовато-зеленых в окраске брюха, бело-желтых в окраске горла.
2. Сопоставление окраски молодых и взрослых животных показало, что существуют значительные возрастные изменения окраски — окраска спины молодых однородно коричнево-серая. Кроме того, окраска брюха и горла также изменяется с возрастом. Поэтому для дальнейшего анализа использовались лишь половозрелые особи, легко выделяемые по размерам тела.
Исследование окраски самцов и самок показало сложную картину: в одних популяциях половой диморфизм и окраске спины выражался резко (самцы зеленые, самки коричневые), в других — и среди самцов и среди самок встречались коричневые и зеленые особи. Сложным оказался и признак окраски горла: как правило, самцы имели более ярко окрашенное горло (ярко-желтое или даже зеленое), но нередко встречались и самки с желтым горлом. Окраска брюха у самцов более зеленая, чем у самок, но варьировала и у того и у другого пола весьма значительно.
3. Очень широкий спектр цветовых вариаций включал первоначально восемь цветовых оттенков для окраски спины (темно-зеленый, ярко-зеленый, светло-зеленый, желтый, светло-коричневый, красноватый, коричневый, темно-коричневый) и по два-три оттенка окраски брюха и горла. Для проверки правильности отнесения той или иной особи к определенной группе окраски были составлены специальные цветовые таблицы. Однако практика применения таблиц показала субъективность восприятия разными наблюдателями выделенной первоначально цветовой гаммы. Безусловно совпадающим у всех исследователей оказалось лишь выделение зеленого и коричневого цветов в окраске спины (впоследствии в качестве очень редких вариантов были найдены «красные» — кирпичного цвета — и черные особи). В качестве дискретных признаков были выделены зеленые и коричневые тона в окраске спины, и пришлось полностью отказаться от точного учета окраски брюха и горла.