Хотя выделенные морфологические типы строения кисти, конечно же, не могут быть названы фенами (это сложные признаки), но фенетический подход здесь проявился в полной мере и дал возможность сделать выводы, которые были бы невозможны с применением любых других методов (разве что длительное мечение и наблюдения за этими животными на протяжении десятков лет дало бы такой же результат).
Другой пример описан американским биологом Р. Силандером в 1970 г. и связан с обыкновенными домовыми мышами. На старой птичьей ферме в Техасе в большом сарае размером 20X60 м, заваленном птичьим пометом, живет более 3000 мышей. С помощью электрофореза исследовалось наличие в крови каждой из 826 пойманных особей наследственных вариантов четырех различных белков (энзимов). Надо сказать, что изучалось около 30 энзимов, но большая часть не показала каких-либо различий внутри популяции этого сарая (хотя многие из них при сравнении популяций мышей из разных районов США обнаружили согласованную географическую изменчивость).
В результате исследования выяснилось, что все мышиное население в помещении одного сарая, где, казалось бы, животные должны свободно перемещаться, совершенно четко подразделяется на ряд фенетических группировок. Выделенные фенетические группы указывают на генетическую неоднородность населения мышей всего сарая и генетическое родство мышей внутри выделенных мелких групп. Эти мелкие однородные группы обладают сходными генетическими особенностями, и внутри них осуществляется высокая степень панмиксии. В каждой такой группе оказалось от 6 до 80 особей мышей.
В работах саратовского исследователя Н. И. Лариной показано, что по концентрации и наборам фенов черепа различается население полевок двух стоящих рядом на поле стогов. Видимо, это тоже группировки, состоящие из немногих вместе обитающих родственных семей.
Сейчас подобных работ появилось уже немало. По концентрации фенов черепа различаются группы рыжих ролевой, живущие в сплошном лесу на расстоянии в несколько десятков метров друг от друга. По такому же признаку различаются группы мышей, живущие в разных частях больших зданий; группы черных крыс из соседних домов в некоторых городах Индии хорошо различались по частоте встреч пятнистых особей и т. д.
Рис. 10. Индивидуальные участки десяти желтогорлых мышей с разными фенетическими формулами в горном буковом лесу в окрестностях г. Дилижана (пояснение в тексте)
Можно сказать, что у всех изученных млекопитающих в состав популяции входят сравнительно немногочисленные группы особей, состоящие из немногих вместе обитающих родственных «семей», объединенные генетическим родством. Для таких групп у разных видов предлагались самые различные названия, но чаще используется термин «дем».
На этих примерах видно, что фенетика позволяет раскрыть генетическую структуру популяции, показывает, на какие группы делится все население.
В некоторых случаях фенетическое исследование позволяет спуститься еще ниже по иерархической лестнице внутрипопуляционных объединений и уловить характеристики типа «брат — сестра» или «родители — дети». Одно из таких исследований проведено Н. И. Лариной. На рис. 10 показано положение в момент поимки в ловушки десяти желтогорлых мышей, живущих на участке горного букового леса в окрестностях Дилижана (Армения) и фонетические формулы (фенокомплексы) зубной системы. По характеру индивидуальных фенокомплексов можно выделить среди этих животных группу из семи зверьков, с большой степенью вероятности представляющих собой семью — родителей и детей.
Яркий пример выяснения генетических отношений близких «родственников» в природных популяциях приведен в предыдущей главе. Он касается фенов окраски кашалотов, что позволило выделить двух сестер в одном «гареме» (см. рис. 8). В других главах этой книги читатель найдет ряд примеров такой структуры популяции с помощью выделения и описания отдельных фенов и фенокомплексов.
Возможности для индивидуального фенетического опознавания животных гораздо шире, чем это принято думать. В Слимбридже (Англия) — центре по изучению водоплавающих птиц — по рисункам на клюве удается различать «в лицо» более тысячи малых лебедей, собирающихся здесь на зимовку! Благодаря такому опознанию удалось выяснить, что на небольшой территории этого заповедника обитает не менее семи родственных групп зимующих птиц.
Изучая более крупные, чем демы, объединения особей, фенетика позволяет выявлять генетически связанные между собой группы демов, вплоть до выделения популяции. В Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова получен материал по фенетике прыткой ящерицы, представляющий собой пока еще редкий пример проведенного с самого начала последовательного фенетического исследования, направленного на изучение типичных микроэволюционных ситуаций в природе. В одной из популяций на Западном Алтае нами было просмотрено по 40 фенам окраски несколько тысяч ящериц (с точной привязкой каждого животного к определенному месту поимки). Были найдены фены, распространенность которых характеризовала две-три соседние норки (видимо, объединения типа «брат — сестра»). Были найдены фены, характеризующие отдельные небольшие ложбинки с населением в несколько десятков или немного сотен особей (видимо, демы), и фены, позволившие выделить три-четыре таких дема.
Все эти примеры показывают, о какой структуре популяции позволяет говорить фенетический подход: он выявляет ее пространственно-генетическую структуру. Принципиально важно и то, что фенетика дает уникальную возможность исследования генетической структуры природных популяций (в дополнение к давно и успешно исследуемой экологами пространственной структуре).
Однако было бы неправильно как-либо разрывать экологию и фенетику в изучении структуры популяции: одно лишь фенетическое исследование не даст достаточно полного представления о популяционной структуре. Так, например, экология показывает, что выделяемые фенетически демы у мелких позвоночных существуют одно-два поколения — до сезона массового осеннего размножения в наших широтах. Затем волна молодых мигрирующих особей заполняет всю территорию популяции, и формируются новые демы, которые будут существовать до следующей волны численности. В изучении структуры популяции фенетика идет рука об руку с экологией.
Тем не менее не надо забывать, что конечная цель такого исследования — понимание генетических процессов в природных группировках особей, выяснение тех реальных потоков генов, которые соединяют разные генофонды отдельных групп в единый, устойчивый на протяжении множества поколений популяционный генофонд — главный объект микроэволюционных изменений.
Изучение динамики генетического состава популяции
В начале этой книги подчеркивалось, что одна из важнейших задач современного популяционного исследования — получение материалов по самым разнообразным эволюционным ситуациям в природных популяциях, в частности, данных по действию и взаимодействию элементарных эволюционных факторов. При выявлении особенности и интенсивности действия этих факторов фенетика может быть очень полезной.
Первый путь — выяснение действия естественного отбора методом сравнения концентрации каких-то фенов в разные моменты жизни одного и того же поколения. Если особь родится с каким-то признаком, который далее в течение онтогенеза не меняется (число и расположение чешуй, жилкование крыльев у насекомых, кожный узор у приматов и т. п.), то можно сравнивать распределение этого признака у различных особей на разных стадиях онтогенеза (например, у взрослых и новорожденных). В ряде случаев удается уловить заметный сдвиг в частоте встречаемости этого признака.
Несколько лет назад свердловский зоолог В. Г. Ищенко изучал частоту встреч разного рода отверстий для выхода кровеносных сосудов и нервов в черепе песцов, добытых на п-ове Ямал. Из изученных десяти фенов у трех (касающихся вариантов расположения предглазничного отверстия) обнаружены статистически значимые изменения частоты разных фенов между сеголетками и годовалыми песцами внутри одного поколения. Сходные возрастные изменения в ряде других признаков черепа найдены тем же исследователем и у горностая.
По таким сдвигам можно уловить естественный отбор. В самом деле, как мог возникнуть такой сдвиг? Только в результате устранения части особей, которые могли быть уничтожены врагами, погибнуть от болезней и т. д. Если бы число погибших было относительно одинаково у всех особей с разными характеристиками, никакого сдвига в частоте признаков не обнаружилось бы. Сдвиг же указывает на действие естественного отбора. (Хотя, конечно, он не может выявить конкретную причину гибели тех или иных особей.) Этот пример — как раз такое уравнение с одним неизвестным, о котором должен мечтать каждый биолог-исследователь в своей работе, когда из множества фактов и действий можно вычленить одно-единственное объяснение[18].
Приведенный выше пример с изменением встречаемости фенов на протяжении жизни одного поколения не единичен. Интересен анализ различий в частоте фенов полосатости и пятнистости в одном и том же поколении остромордых лягушек. Этот анализ, проведенный несколько лет назад в Институте экологии растений и животных АН СССР под руководством С. С. Шварца, показал на существование дифференцированной смертности особей — носителей разных фенов. Экологический анализ необычной природной обстановки на протяжении двух лет исследования позволил определить направление естественного отбора — создание скорости развития и понижения чувствительности к заморам.
Таков один из путей изучения естественного отбора фенетическими методами: сопоставление фенетических характеристик разных фаз онтогенеза внутри одного поколения.
Один из возможных путей изучения действия естественного отбора открывается при условии выяснения определенного адаптивного значения того или иного фена. Конечно, полностью все адаптации даже одной структуры нам никогда не станут известны, но в ряде случаев можно уверенно предполагать, что мы знаем главные адаптивные значения органа или структуры.