На спине взрослых самцов гренландских тюленей всегда присутствует яркий черно-белый рисунок, издалека напоминающий крылья (отсюда поморское название этих животных — крыланы). Рисунок всегда различается в деталях. Наши исследования показали, что по частоте проявлений основных типов рисунка (рис. 14) группа гренландских тюленей (Pagophilus groenlandicus), обитающих в водах о-ва Ньюфаундленд, отличается от тех, которые размножаются в водах Гренландского моря (район о-ва Ян-Майен) и в Белом море. Такие статистически достоверные различия в частоте разных типов окраски послужили одним из аргументов в пользу генетической самостоятельности изученных группировок, их различной популяционной принадлежности (что впоследствии хорошо подтвердилось мечением). Другой пример. По частоте белого пятна на груди среди просмотренных 1183 кошек на улицах Парижа выяснено, что здесь живут в диком состоянии по крайней мере три популяции кошек (генетическая обусловленность этого признака окраски давно известна). Подобного рода примеров немало.
Рис. 14. Различные типы окраски (а — е) самцов гренландского тюленя, по концентрации которых обнаружены резкие различия между популяциями
Нет другого существа, так хорошо изученного по форме тела, как человек. В этнической антропологии есть буквально сотни, если не тысячи примеров различий отдельных популяций людей но разным, генетически простым признакам (фенам).
В табл. 4 приведены три таких примера, касающиеся фенов, изучение которых в мире животных пока практически невозможно: способности ощущать вкус фенилтио-мочевины (одни люди не ощущают его вообще, другие считают горьким как хинин); цветовой слепоты, при которой люди (дальтоники) не различают красный и зеленый цвета; частоты рождения дизиготных близнецов (по Дж. Харрисону и др., 1968).
Два следующих примера из этой серии относятся к изучению поведения. Индивидуальная изменчивость пения птиц, о которой уже говорилось выше, была известна натуралистам и любителям очень давно. Давно известны и географические различия в пении птиц. Различаются курские и киевские соловьи, тюрингенские и франкфуртские овсянки, многие другие примеры широко известны еще с XVIII–XIX вв.
Таблица 4.
Фонетическая характеристика (частота признака в %) некоторых популяций человека.
| Популяция | Ощущение вкуса фенилтио-мочевины | Популяция | Цветовая слепота | Популяция | Число дизиготных двоен на 1000 родов |
|---|---|---|---|---|---|
| Хинди | 33,7 | Бельгийцы | 8,6 | Негры (Нигерия) | 39,9 |
| Датчане | 32,7 | Хинди | 8,1 | ||
| Англичане | 31,5 | Норвежцы | 8,0 | Негры (Заир) | 18,7 |
| Испанцы | 25,6 | Норвежцы | 8,0 | ||
| Малайцы | 16,0 | Шотландцы | 7,8 | Греки | 10,9 |
| Японцы | 7,1 | Немцы | 7,5 | Англичане | 8,9 |
| Лопари | 6,4 | Китайцы | 6,2 | Шведы | 8,6 |
| Китайцы | 2,0 | Мексиканцы | 2,3 | Итальянцы | 8,6 |
| Индейцы(Бразилия) | 1,2 | Индейцы(США) | 2,0 | Французы | 7,1 |
| Испанцы | 5,9 | ||||
| Негры(Заир) | 1,7 | Японцы | 2,7 |
В средней полосе нашей страны для таких исследований удобен зяблик с его сравнительно простой песней. В одной из работ известный зоолог А. Н. Промптов сравнивал песни зябликов из двух мест Московской области и из Западного Урала. На основании анализа нескольких тысяч песен он установил, что под Звенигородом (70 км от Москвы) чаще встречаются особи с двух- и четырехколенными песнями, тогда как певцы с трехколенными песнями чаще живут вблизи Москвы. На Западном Урале четырехколенные певцы вообще отсутствуют. Зато на Урале значительно чаще, чем в Московской области, во втором колене песни встречаются свистовые варианты; под Москвой в этом колене преобладают трескучие звуки. Наконец, на Урале обнаружены одноколенные варианты песни, никогда не встречавшиеся в Подмосковье. В таком исследовании привлекает чрезвычайная простота: нет необходимости в сложных звукозаписывающих и расшифровывающих установках, достаточно записной книжки и карандаша. Сейчас практически для всех птиц Европы и Северной Америки получены данные по географической изменчивости элементов песни. Существенное преимущество описанных приемов в том, что не надо убивать животных для получения данных по фенофонду и феногеографии.
Итак, все эти примеры показывают два главных пути выделения популяций в природе: либо посредством поиска резких границ, маркируемых заметными перепадами распространенности (концентрации) фенов, либо путем сопоставления фенетических характеристик отдельных групп особей (чтобы проверить, не относятся ли они к различным генетическим группировкам). Естественно, что для детального исследования вполне возможно и сочетание этих двух подходов: сначала в общей форме, чтобы выделить популяции по сравнению групп особей, а затем попытаться найти более резкую природную границу между ними.
Где вид разнообразнее: в центре или на периферии ареала?
Для некоторых достаточно хорошо изученных фенетически видов можно выявить центры видового многообразия тех участков ареала, где представлено большинство изученных фенов. В неоднократно упоминавшихся работах Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений выделялись центры внутривидового многообразия. Такие центры определяли район наиболее перспективных поисков новых форм для селекции. Исходя из общих эволюционно-генетических представлений, можно нарисовать гипотетическую схему разнообразия вида в пределах ареала.
Как правило, центр разнообразия фенов соответствует зоне оптимума вида. Эта зона характеризуется сравнительно стабильными по численности и значительными по размеру популяциями. Здесь, поддерживается и проявляется разнообразие фенов, характерное для всего вида. По мере удаления от центра набор оптимальных условий существования уменьшается. Популяции на периферии видового ареала обычно более мелкие, подвержены более значительным колебаниям численности, в большей степени изолированы друг от друга; тут должны резко колебаться векторы отбора. В результате у таких периферических популяций будет обедняться фенофонд (гомозиготизация аллелофонда). У каждой периферической популяции фенофонд будет беднее, чем у любой из центральных популяций. В таких краевых популяциях чаще будут выщепляться редкие фены (скрытые в гетерозиготном состоянии в зоне оптимума). Поэтому сумма фенофондов периферийных популяций может оказаться разнообразнее, чем у центральных популяций. Однако каждая из краевых популяций в отдельности должна быть менее разнообразной фенетически, чем центральная.
Если описанная схема верна, то можно сделать такой вывод: когда исследователь встречает в природе сравнительно малочисленную популяцию с резкими колебаниями численности, где фенетическое разнообразие сравнительно мало, но встречаются редкие фены (по отношению к другим популяциям), можно предполагать, что перед ним периферийная популяция. Именно такими (с пониженной гетерозиготностыо по хорошо учитываемым фенам окраски раковины) оказались изолированные колонии виноградной улитки на самой северной границе ареала вида — в Шотландии. Некоторые из этих популяций были вообще мономорфными по отдельным фенам.
Об этом же по существу говорят данные обстоятельной работы новосибирского зоолога Б. А. Юдина по строению зубов у сибирского крота. В горных районах юга Сибири — наиболее древних участках ареала вида — отклонения от типичного числа зубов встречаются только у 15,1—25,0 % особей, тогда как на периферии ареала изменчивость резко повышена (Томская область до 61,4 %, Забайкалье до 100 %). Следует подчеркнуть, что в полном соответствии с приведенной выше схемой видового разнообразия редчайшие отклонения в строении зубной системы встречены не в центре, а на периферии ареала.
Конечно, приведенная выше схема не охватывает всего природного разнообразия явлений. Зона экологического оптимума вида может не совпадать с географическим центром ареала. Особенно сложная картина возникает в горных районах, где «экологическая периферия» может отстоять от оптимальной зоны всего на несколько сот метров. В подобных условиях резко выраженное многообразие физико-географических условий и связанная с этим изоляция мелких популяций может приводить к обеднению фенофонда (к сильной гомозиготизации) даже в сравнительно благоприятных условиях существования.
Теоретически ясно, что фенетическое разнообразие популяций связано с разнообразием тех природных условий, в которых существует популяция. Но в ряде случаев на имеющихся наборах фенов невозможно выделить какой-то один центр многообразия. Именно это мы наблюдали на обширном материале при изучении прыткой ящерицы. У этого вида в пределах ареала выделяется, по-видимому, несколько центров фенетического многообразия, и в этом случае приходится говорить о полицентризме вида.
Для хозяйственно-важных видов выяснение вопроса о центрах многообразия имеет и практическое значение, теоретически же этот вопрос интересен с точки зрения выяснения основных путей возникновения и развития видов — выяснения путей микрофилогенеза.
Реконструкция микрофилогенеза
Феногеография позволяет не только определять границы популяций и выделять популяционные центры, но и воссоздавать филогенез вида (по отношению к видовому масштабу филогенез точнее называть микрофилогенезом). Ключами для воссоздания микрофилогенеза служат расшифровка «напластований» отдельных фенов и их групп, выделение путей возможной миграции, маркируемых опять-таки либо отдельными фенами, либо (чаще) их комплексами.
Рассмотрение серии примеров, иллюстрирующих фенетический подход для восстановления микрофилогенеза, начнем с антропологических примеров, в которых фенетические данные находят несомненное историческое подтверждение.