-4—10-6 на поколение. Но в связи с большим числом генов общая частота возникающих мутаций у живых организмов относительно высокая. Она колеблется, как говорилось, в пределах от единиц до нескольких десятков процентов на поколение.
Следовательно, мутационный процесс оказывает вполне ощутимое давление на популяцию. Мутационный процесс изменяет исходные признаки и свойства в различных направлениях, осуществляя в классической форме «неопределенную изменчивость». Эта ненаправленность мутационного процесса исключает возможность его направляющего влияния на ход эволюционных изменений. Свободное накопление мутаций в популяции может привести лишь к разрушению тех сложнейших систем, которыми являются и особь, и популяция, и вид в целом. Под воздействием мутаций исходная организация особи постоянно разрушается. В разрушении старого, отслужившего свой век — одна сторона и огромное эволюционное значение мутационного процесса; в непрерывной поставке материала для все новых и новых изменений популяции — другая его сторона, его важнейшая роль как поставщика элементарного эволюционного материала в процессе исторического развития.
Колебания численности — второй поставщик материала для эволюции
Один из важнейших эволюционных факторов — периодические изменения численности особей, популяционные волны. В данном случае речь идет о колебаниях в положительную и отрицательную сторону, сменяющих друг друга более или менее регулярно, а не о постоянном, направленном процессе увеличения или сокращения численности популяции.
В природе нет ни одного вида животных или растений, у которого численность особей из года в год, из поколения в поколение оставалась бы постоянной. Во всех популяциях происходят изменения численности, резкие в одних случаях или менее заметные в других. Масштаб таких изменений может быть огромен. Например, в разные годы численность вылетающих майских жуков может колебаться в несколько миллионов раз. Аналогичные колебания численности известны у таких массовых видов животных, как поденки, комары, мышевидные грызуны (так называемые годы мышиной напасти).
Механизм изменения численности в одних случаях известен и объясним, в других — менее изучен. Иногда снижение численности оказывается связанным с наступлением условий, препятствующих выживанию (например, период холодов в нашем климате для насекомых, амфибий, рептилий). В других случаях существенное значение в периодическом изменении численности имеют хищники.
Каков бы ни был механизм колебания численности, ясно, что на число особей популяции могут влиять многие факторы. Они неизбежно приводят к периодическим или непериодическим, сезонным или суточным, годовым или многолетним изменениям численности репродуктивной (вступающей в размножение) части особей любого из известных видов животных и растений на Земле.
Значение таких популяционных волн, или «волн жизни», для эволюции очень велико. Впервые это подчеркнул С. С. Четвериков (1905), который и ввел в науку этот термин. Четвериков обратил внимание на то, что при изменении численности особей в популяции меняется интенсивность естественного отбора. Впрочем, оказалось, что это только одно из эволюционных последствий «волн жизни». Другое, более важное последствие — возможность резкого изменения генотипической структуры популяции и выведение редких прежде мутаций в иную среду. Это является своего рода апробацией для редких генотипов, определением степени их жизненности.
Популяционные волны, как и мутационный процесс, — фактор-поставщик эволюционного материала, выводящий ряд генотипов случайно и ненаправленно на эволюционную арену. Давление этого фактора может быть весьма различно и, вероятно, обычно превышает таковое мутационного процесса.
Изоляция — фактор-усилитель различий в эволюции
Важный элементарный эволюционный фактор — изоляция, возникновение барьеров, нарушающих свободное скрещивание — панмиксию. Изоляция, нарушая панмиксию, закрепляет возникшие случайно (в результате работы мутационного процесса и «волн жизни») и под влиянием отбора различия в наборах генотипов в разных частях популяции. Иначе говоря, изоляция — фактор ускорения и закрепления возникающих дифференцировок. В результате действия изоляции из одной исходной популяции образуются две и более генотипически отличающихся друг от друга популяций.
В природе можно обнаружить множество различных случаев и форм изоляции. Они поддаются достаточно четкой классификации. Прежде всего можно отметить два основных типа изоляции: территориально-механическую (пространственную, географическую), при которой популяция разделяется на две или несколько частей барьерами, лежащими вне ее (т. е. не связанными с биологическими различиями между входящими в ее состав индивидами), и биологическую, при которой та или иная степень изоляции в пределах популяции основывается на возникновении соответствующих биологических различий. Биологическую же изоляцию можно достаточно ясно и точно подразделить на три основные формы: эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую.
По результату действия все формы изоляции принципиально сходны: они вызывают и закрепляют групповые различия в результате нарушения панмиксии (всегда ведущей к сглаживанию различий путем скрещивания). Изоляция, конечно, сама по себе не может создать новые формы. Для этого необходимо наличие генетической разнокачественности. Иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая дивергенцию, всегда взаимодействует с факторами-поставщиками элементарного эволюционного материала (мутационным процессом и популяционными волнами). Изоляцию нельзя считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции; она только способствует расчленению исходной популяции и усиливает ее.
Значение изоляционных барьеров может быть любым — от очень малого до приводящего к стопроцентной изоляции. Воздействие изоляции в большинстве случаев, так же как и большинства популяционных волн, по-видимому, превышает давление мутационного процесса.
Естественный отбор — единственный направленный фактор эволюции
Несомненно, важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор. При определении естественного отбора Ч. Дарвин использовал понятие «выживание наиболее приспособленного». При этом имелось, конечно, в виду не просто выживание, а выживание и дальнейшее размножение; именно в этом состоит основное значение выживания особи для эволюции.
Естественный отбор — процесс, направленный к повышению, (или понижению) вероятности оставления потомства одной формой организмов по сравнению с другими. В основе отбора лежит суммарная относительная жизнеспособность индивидов определенного генотипа на всех стадиях жизни, определяющая достижение репродукционного возраста и возможность оставления потомства. Отбор прежде всего действует в пределах каждой популяции, отбирая (или отметая) те или иные входящие в ее состав генотипы. Объекты отбора — определенные индивиды или группы индивидов — носители определенных признаков или свойств.
Каждая природная популяция всегда представляет собой некую смесь разных генотипов. Различные генотипы в популяции обычно представлены в разных концентрациях и могут отличаться друг от друга морфофизиологически. При относительной стабильности внешних условий преобладающие генотипы все время будут сохранять свое доминирующее положение. Напротив, все уклонения от этой группы будут уничтожаться. Такая форма отбора названа «центростремительным», или «стабилизирующим», отбором. Большой вклад в изучение этой формы внес наш соотечественник, один из крупнейших эволюционистов И. И. Шмальгаузен.
Однако при изменении условий существования может протекать отбор, ведущий к изменению среднего типа популяции — к замене одних количественно преобладающих генотипов другими. Эта форма отбора названа «движущей», или «ведущей», и составляет существо классического, дарвинского понимания отбора.
Нужно подчеркнуть, что отбором всегда как подхватывается, так и отметается определенная группа генотипов — носителей основного отбираемого признака или свойства. При этом может автоматически образоваться группа так называемых генов-модификаторов, т. е. генов, изменяющих селективное значение отбираемого признака: усиливающих или ослабляющих действие основного гена.
Надо заметить, что этот шлейф автоматически соотбираемых генов (при достаточно сильном влиянии отбора на главный признак) может вызвать распространение в популяции признаков и свойств, коррелятивно связанных с главным отбираемым признаком. Разнообразие складывающихся в природе ситуаций настолько велико, что рано или поздно и эти второстепенные признаки могут стать главными объектами отбора.
Эффективность отбора зависит в первую очередь от его давления и от длительности действия в определенном направлении. Давлением отбора называется степень различия в относительной жизнеспособности конкурирующих форм, которую можно выразить количественно, например в процентах. Под направлением отбора понимают положительный (или отрицательный) отбор определенных генотипов.
Давление отбора теоретически может варьировать от нуля до стопроцентного преимущества отбираемой формы за поколение. Но в действительности отсутствие отбора (его давление равно нулю) невозможно ни в природе, ни в эксперименте; какие-то генотипы всегда будут несколько отличаться по вероятности оставления потомства.
В природных популяциях, где всегда разнородная смесь индивидов и где одновременно идут процессы отбора в разных направлениях и с разным давлением, часто наблюдаются случаи отбора не одного определенного генотипа, а нескольких отличающихся друг от друга различных генотипов. Кроме того, не следует забывать, что в каждый данный момент отбором оценивается не генотип сам по себе, а его внешнее выражение в данных конкретных условиях — фенотип. Однако, когда речь идет о направлении отбора, подразумевается не одно поколение, а целая их череда; при этом механизм изменения фенотипов может быть понят лишь как следствие соответствующих изменений определяющих их систем — генотипов.