5. Пчелиный секс и невесты-девственницы
Пока мы больше догадываемся, чем знаем наверняка о сексе в жизни медоносных пчел.
Половое размножение поддерживает разнородность и разнообразие признаков в популяции. При этом фенотипическая неоднородность достигается путем соединения яйцеклетки со сперматозоидом и комбинации их наследственного материала уникальным образом в генотип новой молодой особи – самки или самца. Медоносные пчелы не являются исключением из общего правила, однако, как и во многих других аспектах, они предстают перед нами с необычной стороны.
Организм самки обычно производит относительно немного гамет, но они крупные, богато снабжены питательными веществами и имеют большую цену для организма. Это биологическое значение «самки». С другой стороны, самцы производят крошечные сперматозоиды, и из-за того, что они редуцированы практически до «генотипа с моторчиком», они могут быть произведены в очень большом количестве. С «гаметотехнической» точки зрения в любой популяции немногие самцы смогли бы оплодотворить всех самок.
Однако у медоносных пчел мы сталкиваемся с противоположной ситуацией. В любой колонии медоносных пчел на десять молодых маток, которых улей способен вырастить на пределе своих возможностей, найдется от 5000 до 20 000 трутней.
Если не углубляться в эту проблему, на данном этапе, помимо причин такого дисбаланса (к чему мы вернемся вновь в последней главе), было бы интересно рассмотреть ситуацию, при которой у нас в популяции имеется одинаковое количество самок и самцов. Мы можем представить себе, что это приведет к конкуренции самцов за самок, потому что потребуется совсем немного самцов, чтобы произвести достаточно спермы для всех самок; таким образом, большинство самцов оказываются лишними. Конечно же, такая конкуренция известна в популяциях подобного рода, и она выражается в распознаваемых среди иных форм поведения брачных демонстрациях или турнирах между самцами.
В колониях медоносных пчел имеется по большому счету по тысяче самцов на одну самку. Конкуренция должна быть просто чудовищной, но, как мы увидим далее, проблема замечательно решается мирным путем.
Отвечая на вопрос «как пчелы делают это?», мы находим некоторые объяснения в необычных особенностях половых отношений у медоносных пчел. Изучение этого вопроса дало нам новые догадки в данной области биологии пчел и указало на пробелы в наших знаниях.
Лишь единицы из примерно миллиона дочерей, которых матка производит за всю свою жизнь, будут спариваться, потому что в «брачный вылет» отправляются исключительно молодые матки, и то лишь один-единственный раз в своей жизни. У трутней ситуация не намного лучше, а для подавляющего большинства из них она фактически оказывается гораздо хуже. Всего лишь несколько десятков особей, не более того, будут когда-либо участвовать в процессе спаривания. А потом они на месте расплачиваются за это своей жизнью.
Брачный вылет
Брачное поведение медоносных пчел окутано множеством мифов, главным образом из-за того, что его очень трудно наблюдать, и это придало ему особую таинственность. Сборища трутней, отмечающих места, где происходит спаривание, – это почти загадочное явление. Молодые трутни достигают половой зрелости примерно через неделю после появления на свет и год за годом собираются в одних и тех же местах, где летают в воздухе густыми шумными массами, ожидая прилета молодых маток.
Но как же матка, которую пчеловоды иногда перевозят в места, где она никогда до этого не бывала, находит скопление трутней? Почему не происходит агрессивной конкуренции между трутнями в их собственных ульях или же между трутнями из разных колоний во время их попыток спариться с матками? И почему рабочие пчелы остаются явно безразличными к захватывающим событиям, сопровождающим процедуру спаривания? Действительно ли колонии имеет смысл выращивать всего лишь нескольких новых маток, а затем позволять этим ценным особям, от которых зависит воспроизводство внутри колонии, уходить в одиночку в неизвестный опасный мир?
Вопрос встает за вопросом, а ответы на них появляются медленно и постепенно. Но в загадочном мире брачных отношений пчел все же установлены некоторые контрольные точки. Например, скопления трутней наблюдались во многих частях света, они могут занимать территорию от 30 до 200 м в поперечнике. Они образуются на местности, где обычно имеются отчетливо видимые, явно привлекающие трутней особенности. Такими особенностями могут быть большие деревья, или объекты, темнеющие на горизонте на фоне ясного неба, или светлые промежутки в темном ограждении. В качестве возможного ориентира предполагалась текучая вода.
Однако удивительно то, что такие скопления не имеют существенного значения, потому что спаривание будет происходить и там, где никогда не замечалось никаких скоплений трутней. В связи с этим можно полагать, что скопления трутней – это результат их агрегационного поведения, стимулируемого наличием ориентиров. Если имеются достаточно заметные ориентиры, образуется скопление трутней; если же их нет, спаривание все равно произойдет.
Даже в тех областях, где обнаруживались скопления трутней, можно наблюдать, что летающая масса трутней не привязана строго к своему местоположению, а относительно быстро передвигается на местности. Замечалось, что скопления разлетаются, вновь собираются через короткое время в другом месте, разлетаются и опять появляются уже в третьем месте. Похоже, что область, где появляются скопления трутней, охвачена широко раскинувшейся сетью трутней, в которой время от времени формируются плотные скопления.
Покинув улей, трутни не остаются все время в воздухе, как это предполагали ранее. Их можно найти отдыхающими среди растительности на земле, или же на листьях и ветках деревьев (рис. 5.1), причем не только во время так называемого изгнания трутней, когда в конце брачного сезона трутней выгоняют из ульев (рис. 5.2).
Так чего же ожидают трутни, которые сидят или летают за стенами улья? Конечно же, молодых маток.
Девственные матки, возраст которых составляет около недели, покидают свои ульи один или несколько раз на время, обычно составляющее лишь несколько минут (но возможно, что и до часа), и после успешного спаривания возвращаются в свои колонии. Матка может покидать улей для брачных вылетов несколько раз и продолжает полеты, пока не наполнится ее семяприемник. Отдельно взятый трутень может произвести до 11 млн сперматозоидов. В конце одного брачного вылета матка сохранит максимум 6 млн сперматозоидов, но это лишь около 10 % всех сперматозоидов, которыми она в итоге окажется оплодотворена. Она сохраняет их в своем семяприемнике и уносит в родной улей. Сперма сохраняет жизнеспособность в семяприемнике матки на протяжении нескольких лет ее жизни – это природный банк спермы, из которого оплодотворяется около 200 000 яиц в год.
Трутни покидают улей с позднего утра до середины дня одновременно с матками, которые выходят из улья в это же время. И если молодые матки, когда их первый полет прошел успешно, не должны вновь покидать улей, трутни вылетают из него каждый день независимо от того, находятся ли рядом молодые матки или нет. Ежедневные полеты трутней в большинстве случаев предпринимаются без спаривания и являются указанием на значительную конкуренцию между трутнями из разных колоний в любой конкретной местности. Однако ежедневный массовый исход трутней из улья, который растягивается на несколько недель и чаще всего оказывается безрезультатным, уменьшает риск не встретить молодую матку, вылетевшую из гнезда, – усилия огромны, но вероятная награда в виде возможности стать отцом тысяч пчел достаточно велика.
Рис. 5.1 Трутни – очень эффективные летательные аппараты, но они не летают безостановочно. Их можно обнаружить отдыхающими среди растительности даже во время брачного сезона
Рис. 5.2 Трутни становятся лишними в конце брачного сезона. Те из них, что остались, больше не получают корма, изгоняются из улья и умирают
Огромные вложения в количество трутней и их полетную активность могут быть неразрывно связаны с отсутствием агрессии трутней друг к другу. Интересная противоположность обнаруживается у одиночных видов, где конкуренция между самцами протекает на уровне самих половых клеток (это процесс, известный как «конкуренция спермы»): внутри женских половых органов происходит физическое соревнование между сперматозоидами за доступ к яйцеклетке. Здесь же секрет успеха заложен в большом количестве спермы, благодаря которому происходит оплодотворение.
В суперорганизме пчелиной колонии трутни фактически являются летающими носителями спермы. Они массово перемещаются в места спаривания, и их функция такая же, как у отдельных сперматозоидов в процессе конкуренции спермы в теле самки одиночного вида: устранение соперников путем подавляющего численного превосходства.
Оказавшись за пределами улья, матки пользуются обонятельной приманкой, которая сильно привлекает трутней. Но только за пределами улья. Внутри гнезда они игнорируют друг друга, хотя неделями живут на расстоянии одного прикосновения (рис. 5.3), и размножения не происходит.
По результатам генетических исследований известно, что матка будет спариваться с множеством трутней во время своего брачного вылета, который может стать единственным полетом в ее жизни. В полете трутни приближаются к девственным маткам против ветра, привлеченные «маточным веществом», которое источают ее верхнечелюстные железы. Внутри гнезда это же самое вещество подавляет развитие яичников у рабочих особей.
Рис. 5.3 Девственные матки и трутни живут в улье в платонических отношениях друг с другом
Как только трутни заметили летящую молодую матку, они быстро следуют за ней, ориентируясь при помощи зрения, и все выглядит так, словно они прицеплены к матке невидимой нитью. Если они догоняют ее, то схватывают матку ногами и прикрепляются к ее половым органам своим совокупительным аппаратом. Они выдвигают наружу около 50 % эндофаллуса, после чего лишь пассивно висят на матке. Как только трутень пассивно повис, полное выдвижение энд