Процесс замещения также действует в критической ситуации – например, при внезапной смерти матки, но только в том случае, если в этот критический момент в колонии имеются личинки. Все личинки, возраст которых составляет 1,5–3 дня, обладают потенциальной возможностью стать маткой, если перевести их на специальную диету, а ячейки расширить и преобразовать в маточники. В таких критических ситуациях зачастую не хватает времени, чтобы активизировать восковые железы на брюшках рабочих пчел, необходимые для производства свежего воска для ячеек, поэтому для того, чтобы построить ячейки свищевых маток, соскребается и повторно используется в работе старый воск. Если матка умирает, а расплод соответствующего возраста отсутствует, это означает конец колонии. В целом же медоносные пчелы избегают такой ситуации.
Молодая свищевая матка выводится и отправляется в свой брачный вылет, а наследственный материал, с которым она возвращается, гарантирует непрерывное изменение генофонда, который будет определять свойства колонии.
6. Маточное молочко – пища-созидатель в пчелиных колониях
Из выделений желез взрослых медоносных пчел их личинки получают питание, функция которого сопоставима с материнским молоком у млекопитающих.
Медоносные пчелы – это насекомые, которые в ходе своего развития претерпевают полное превращение. Его этапы хорошо различимы: яйцо, несколько личиночных стадий, куколка и, наконец, взрослая пчела. Пчелы следуют одному из стандартных путей метаморфоза насекомых. Личинки насекомых получают питание из растительных или животных тканей, которые они собирают самостоятельно или которыми их обеспечивают взрослые особи. Медоносные пчелы вскармливают своих личинок выделениями, которые пчелы-няньки вырабатывают из специальных желез, расположенных у них в голове, – своего рода молоком суррогатной матери. Эта пища, производимая по требованию, дает возможность управлять природой получающихся в итоге взрослых особей; выращивание новой матки – один из самых поразительных способов использования этой возможности выбора.
Летом матка ежедневно откладывает от 1000 до 2000 яиц – каждое в свою собственную ячейку (рис. 6.1, 6.2). Со скоростью от одного до двух яиц в минуту матка каждый день откладывает их в количестве, почти равном весу ее собственного тела. В переводе на человеческие мерки это означало бы примерно 20 младенцев в день в течение лета. Ячейки тщательно очищаются молодыми пчелами, прежде чем в них будут отложены яйца (рис. 6.3).
Личинки
После трехдневного эмбрионального периода развития внутри отложенного яйца крошечная личинка покидает его (рис. 6.4, 6.5).
Пути развития рабочих пчел, трутней и маток заметно отличаются друг от друга. Все они проходят через пять личиночных стадий (рис. 6.6, 6.7, 6.8), но время их развития различно: оно промежуточное у рабочих (рис. 6.9), самое большое у трутней (рис. 6.10) и самое малое у маток (рис. 6.11). Прирост веса у личинок просто поразителен. Всего лишь за пять дней они увеличивают вес своего тела в тысячу раз. В переводе на человеческие мерки это означает, что новорожденный ребенок в возрасте пяти дней весил бы 3,5 тонны!
Рис. 6.1 Матка незадолго до кладки яйца. Рабочие пчелы помогают направить кончик ее брюшка так, чтобы она могла попасть задним ходом в выбранную ячейку
Возможно, быстрое развитие матки является своего рода соревнованием на время между молодыми матками: та, что выведется первой, получит возможность уничтожить своим жалом будущих конкурентов в их ячейках.
Рис. 6.2 Здесь матка опустила свое брюшко до самого дна ячейки, чтобы отложить в нее яйцо
Личинка на последней стадии развития у всех трех типов пчел очень крупная и, вытянувшись, заполняет ячейку целиком. На этой стадии она окутывает себя внутри ячейки коконом при помощи нити, секретируемой специальной железой, а рабочие пчелы снабжают ячейку восковой крышечкой (рис. 6.12), под которой происходит метаморфоз через стадию куколки во взрослую пчелу. Крышечка ячейки пористая, поэтому через нее возможен газообмен, а химические сигналы могут проходить в обоих направлениях.
Рис. 6.3 Молодая рабочая пчела тщательно очищает пустую ячейку в расплодном гнезде, подготавливая ее к кладке яйца маткой
Рис. 6.4 Занятые яйцами ячейки в расплодном гнезде. Недавно отложенные яйца вначале стоят вертикально, затем медленно наклоняются вниз и лежат на боку на дне ячейки
Рис. 6.5 Пчелиный эмбрион развивается внутри яйца в течение трех дней (слева). Затем выводится маленькая личинка пчелы (в центре), которую немедленно обеспечивают маточным молочком (справа)
Пчелиные личинки, вылупившиеся из яиц, оказываются в раю, потому что пчелы-няньки снабжают их ячейки густым супом из маточного молочка. Это смесь выделений, компоненты которой производятся верхнечелюстными и глоточными железами в голове пчелы. Маленькие капельки маточного молочка выдавливаются из отверстий на внутренней стороне жвал в ячейки, где находятся личинки (рис. 6.13). Пчелы-няньки – это обычно молодые пчелы возрастом 5–15 дней; они потребляют значительное количество пыльцы, чтобы обеспечить необходимым сырьем свои железы, производящие маточное молочко. Эти железы атрофируются у рабочих пчел, не выделяющих маточного молочка, – один из примеров гибкости во многих отношениях, проявляемой членами суперорганизма пчелиной колонии.
Молодых личинок изначально вскармливают исключительно маточным молочком, выделяемым пчелами-няньками. Они сидят только на созидательной диете. Подобная форма вскармливания самых молодых особей встречается у млекопитающих. Но пчелы питаются не материнским молоком, а его суррогатом, производимым их сестрами (рис. 6.13).
За время своей личиночной стадии личинка пчелы съест около 25 мг, или 25 микролитров, маточного молочка. Если в течение года его будут вырабатывать 200 000 пчел из колонии, общее количество маточного молочка составит примерно пять литров в год.
Как вырастить матку?
По мере того как личинки становятся старше, к их рациону из маточного молочка подмешивается все больше и больше пыльцы и меда, а последние личиночные стадии вообще не получают никакого маточного молочка. Личинки, которые выкармливаются маточным молочком на протяжении своего развития, превращаются в маток (рис. 6.14), хотя это не единственный фактор, который определяет, станут ли личинки рабочими пчелами или матками; состав маточного молочка также меняется: 35 %-е содержание сахаров-гексоз приводит к появлению маток, а простые рабочие разовьются, когда содержание этого компонента составляет только 10 %. Программу развития пчелиных личинок явно можно переключить «сладостью».
Рис. 6.6 Мелкие личинки питаются желеобразной пищей, так называемым маточным молочком, которое выделяется железами в головах пчел-нянек
Рис. 6.7 Более крупные личинки поедают все больше и больше пыльцы и меда
Рис. 6.8 На десятый день своей жизни личинки распрямляются и начинают прясть вокруг себя кокон. Рабочие пчелы запечатывают ячейку восковой крышечкой
Рис. 6.9 Молодая пчела покидает свою колыбель
Рис. 6.10 Трутень, появляющийся на свет. Крышечка ячейки открывается выводящейся пчелой изнутри, и ей помогают рабочие, которые подгрызают крышечку снаружи
Рис. 6.11 Новая матка покидает специально построенную ячейку, в которой она развивалась
Рис. 6.12 Рабочие пчелы запечатывают ячейки восковыми крышечками, когда начинается стадия куколки. Метаморфоз пчелы протекает в строгом уединении
Рис. 6.13 Пчелы-няньки производят маточное молочко для своих братьев и сестер из желез, расположенных в голове. Молочко выделяется на внутренней стороне оснований жвал (показано стрелкой), собирается на их кончиках (см. вставку) и помещается в ячейки с личинками
Рис. 6.14 В отличие от личинок рабочих пчел и трутней личинки, развивающиеся в маток, выкармливаются исключительно маточным молочком, даже когда они уже большие. Отверстие маточной ячейки обращено вниз (фото сделано снизу), но липкое молочко предотвращает выпадение личинки
Рис. 6.15 Электрофоретическое разделение компонентов маточного молочка демонстрирует сложную молекулярную природу этого вещества. Отдельные горизонтальные линии на гелях представляют собой различные белки. Полоса, отмеченная буквой D, – это дефензин, белок, который защищает личинок от заразных болезней. На этом рисунке тестовый образец, обработанный в левой колонке, – смесь известных веществ, которые служат для калибровки. Другие четыре разделительные колонки – образцы маточного молочка различных рас пчел. Дефензин, упомянутый в тексте и отмеченный здесь стрелкой, присутствует у всех рас медоносных пчел
Рис. 6.16 Медоносных пчел можно искусственно вырастить из маленьких вылупившихся личинок через стадию куколки до появления взрослой особи (слева) и таким образом имитировать условия расплодного гнезда (справа)
Маточное молочко – это лишь один из «факторов окружающей среды», которые будут определять развитие личинок в маток или рабочих особей. Бесплодные рабочие и плодовитые матки представляют собой две касты внутри пчелиной колонии, и путь их развития определяется рационом. Кроме того, пчелы-няньки посещают личинок-маток примерно в десять раз чаще, чем личинок рабочих пчел. Личинки, которые развиваются в направлении маток, получают большее количество маточного молочка и значительно чаще. Различие в количестве, а также в качестве рациона запускает сложный каскад биохимических реакций, а интенсивность и распределение синтеза гормонов по времени у личинок играют решающую роль в формировании существенных морфологических различий между этими двумя кастами.
Маточное молочко – как пища-созидатель в улье и пусковой момент для различных путей развития пчелиных каст – находится под контролем самих пчел и представляет собой пример уникальности пчелиной колонии: пчелы определяют собственные условия развития. Маточное молочко также чрезвычайно важно для здоровья пчелиной колонии. Как и материнское молоко у млекопитающих, маточное молочко обеспечивает личинок пчел иммунитетом против