ют до линьки, а эмбриональное развитие или не начинается, или эмбрион попросту гибнет. Здесь, в отличие от определения степени генетического сходства, рабочие пчелы сталкиваются с гораздо более простой задачей – отличать мертвые яйца от живых. Также весьма вероятно, что яйца матки могут быть распознаны по защитному запаху, которым она их снабжает во время кладки. Пока же остается без ответа множество вопросов.
Определение пола у перепончатокрылых (Hymenoptera) в форме гаплодиплоидии запустило эволюцию суперорганизмов и дает объяснение причин смены образа жизни с одиночного через жизнь в ассоциациях к социальности и эусоциальности[8].
Рис. 9.3 Рабочие пчелы поедают яйца, отложенные не маткой, или любые яйца, которые повреждены или показывают признаки неправильного развития. Чтобы сделать эти фотографии, яйца в ячейках были слегка повреждены острой иглой. Несколько минут спустя они были извлечены из ячеек рабочими пчелами (вверху, в белом кружке) и съедены (внизу)
Реальное положение дел у ныне живущих суперорганизмов не поддерживает теорию о том, что биология пчел объясняется исключительно родством. Сложности, связанные с огромным разбросом значений r вокруг статистической средней величины, уже упоминались ранее. Положение дел усложняется еще больше, если при вычислении степеней родства учесть многократные спаривания матки. Количественные идеи Гамильтона были бы верны только в том случае, если все пчелы в колонии происходили бы от одной матери и одного отца, но из-за того, что свой след в колонии пчел оставляют многие отцы, это неприменимо к пчелиным колониям, которые мы видим в наше время. Рабочие особи колонии обладают меньшим генетическим сходством с себе подобными, чем могли бы быть с собственными дочерями.
Возможно, в случае применения теории отбора родичей к медоносным пчелам мы сталкиваемся с ситуацией, заслуживающей замечания Т. Гексли (1825–1895): «…вечная трагедия науки: уродливые факты убивают красивые гипотезы». Тем не менее здесь ситуация не настолько серьезна. В процессе эволюции отбор родичей и гаплодиплоидия были необходимы пчелам и другим перепончатокрылым, чтобы они нашли свой путь к суперорганизмам. Следовательно, при устройстве гнезд сестры могли бы помогать друг другу в выращивании молодняка, как мы наблюдаем сегодня у ос. Но что же пока удерживает медоносных пчел на этом уровне в наше время, если отбор родичей больше не считается существенным основанием?
Сотрудничество – это всегда хорошо
Какие же преимущества получают колонии пчел от своего поведения и от того, что рабочие особи в них происходят от различных отцов вследствие многократных спариваний матки?
Поскольку близкое семейное родство между всеми членами пчелиной колонии, способное привести к исчезновению одиночных организмов, явно отсутствует, точкой притяжения, предотвращающей крах суперорганизма, должны быть какие-то другие аспекты.
Как только на основе отбора родичей были сделаны первые шаги по пути к суперорганизму, произошли и другие изменения, давшие преимущества, которые с избытком компенсировали дрейф генов, и именно это удерживает организмы в составе их суперорганизмов, несмотря на сильный разброс степени родства в их составе.
Как каждый одиночный организм обладает своей физиологией, так и суперорганизм обладает суперфизиологией, которая проистекает из свойств и взаимодействия членов колонии. Именно эта социофизиология суперорганизма, словно круглые скобки, удерживает членов колонии вместе, и именно их свойства оцениваются в конкурентном отборе, идущем среди суперорганизмов. Признаки всей группы – это тот фенотип, с которым работает отбор. Если особь принадлежит к долговечной группе, она находится на стороне победителей. Такие рабочие особи выживали и распространяли аллели своих геномов, пусть даже всего лишь косвенно, через своих матерей и братьев.
Существенная причина для обширного генетического конфликта внутри пчелиной колонии – это множественные спаривания матки. Так какую же пользу получает суперорганизм от этих множественных спариваний, если в результате возникает внутренний конфликт?
Многочисленные отцы означают множество различных аллелей, и это подразумевает появление рабочих с соответствующим большим количеством различных характеристик.
Различия между пчелами включают их изменчивую чувствительность к разнообразным стимулам окружающей среды. Одни отцы производят чувствительных пчел, а другие – нечувствительных. Следствие этого – значительный диапазон интенсивности, с которой колония реагирует на внешние или внутренние изменения условий. Некоторые особи начнут обогрев даже после очень небольшого снижения температуры расплодного гнезда. Другие присоединятся к ним, только если температура снижается сильнее, а третьи – при еще более низких температурах (см. рис. 10.6). Так колония как единое целое поэтапно дает оптимальный ответ на нарушения ее состояния, и объем мобилизуемых усилий точно соответствует амплитуде этих нарушений. Широкий диапазон чувствительности пчел от очень чувствительных до нечувствительных особей автоматически вызывает появление у колонии реакции точно отмеренной интенсивности.
Многочисленные отцовские линии в улье, ведущие в итоге к появлению разнообразия признаков у членов колонии, влияют не только на регулирование климата, но и на все аспекты жизни пчелиных колоний.
Уязвимость пчелиной колонии к инфекции снижается вместе с увеличением количества отцов, из дочерей которых она состоит, хотя вопрос о том, почему такие колонии менее восприимчивы к болезни (по сравнению с однократно искусственно оплодотворенными матерями), еще не понят, если принимать во внимание сопротивляемость болезни у отдельных особей. Возможно, генетически гетерогенная колония способна более эффективно реагировать на различные стрессы, вызываемые инфекцией. Для будущих исследований этих аспектов биологии пчел еще найдется немало интересных вопросов.
10. Круг замыкается
Суперорганизм пчелиной колонии – это больше чем просто сумма всех ее частей. Он обладает свойствами, которые нельзя найти у пчел поодиночке, хотя многие из свойств отдельно взятых пчел определяют и оказывают влияние на свойства колонии в целом в рамках ее социофизиологии.
Суперорганизм пчелиной колонии, сложная адаптивная система
Отношения и порядок действий в пчелиной колонии в высшей степени сложны, потому что тысячи особей одновременно и непрерывно добавляют свои маленькие поведенческие строительные блоки к коллективному поведению колонии.
Сложные биологические системы адаптируются к значимым показателям окружающей среды за короткий срок благодаря своей пластичности или за долгий срок – в процессе эволюции.
Общее описание свойствам сложных систем с адаптивными способностями (их можно найти во многих областях природы и техники) дал в своем определении специалист по информатике Джон Г. Холланд (1929–2015): это динамическая сеть с многими участниками (это могут быть клетки, виды, особи, фирмы или общенациональные представители), которые действуют непрерывно и в соответствии с работой других аналогичных элементов системы. Управление в случае сложной адаптивной системы имеет тенденцию к распределению и децентрализации. Если требуется интегрированное поведение системы, то оно должно возникнуть как результат конкуренции и кооперации ее участников. Поведение системы в целом – это результат большого количества решений, которые проистекают от множества отдельных агентов.
С точки зрения исследователя пчел, это увлекательное и многообещающее определение, которое следует тщательно рассмотреть для оценки всех его аспектов. Оно дает нам теоретическую основу для включения феномена медоносной пчелы в структуру других сложных систем и подтверждает интуитивное впечатление, полученное при работе с медоносными пчелами. Исследователь пчел, пытающийся описать специфическую природу суперорганизма пчелиной колонии, повторил бы буква в букву определение Холланда: «Пчелиная колония – это сложное адаптивное сообщество животных, состоящее из многих тысяч особей, которые постоянно сохраняют активность и реагируют на условия своего окружения и на присутствие сородичей. Здесь нет центральной власти, и поведение колонии в целом является результатом сотрудничества и конкуренции между пчелами».
Сложные адаптивные системы вроде пчелиной колонии демонстрируют способность к самоорганизации и эмерджентность. Другие важные свойства сложных адаптивных систем – это обмен информацией (описан для пчел в главе 8), организация в пространстве и времени (см. главу 7) и воспроизводство (см. главу 2).
Как же в пчелиной колонии выражены самоорганизация и эмерджентность?
Поддержание равновесия
Жизненно важные процессы в здоровом организме должны оставаться в равновесии. Для достижения этого необходимы механизмы, которые активно восстанавливают равновесие, если оно нарушено внешними или внутренними факторами. Значения, которые опускаются ниже заданного уровня, должны быть подняты, а если они слишком высоки, то снижены. Такие регулирующие процессы действуют посредством отрицательных обратных связей, которые соединяют различные компоненты системы с внешним миром и поддерживают гомеостаз. В биологическом организме вроде пчелиной колонии гомеостаз – это сохранение равновесного состояния путем саморегуляции. Термин «равновесие» может означать мир и покой. Однако равновесное состояние пчелиной колонии вовсе не «застывшее». Значения заданных уровней постоянно меняются и регулируются посредством непрерывной деятельности колонии – такую ситуацию два чилийских первопроходца, Франсиско Варела (1946–2001) и Умберто Матурана (р. 1928), описывают скорее как гомеодинамическую, чем как гомеостатическую.
Регулируемые биологические системы демонстрируют две основные особенности.