• Первая: целое – это больше чем простая сумма частей; у него появляются свойства, которые отсутствуют на уровне составных частей.
• Вторая: целое, в свою очередь, определяет поведение составляющих его частей.
Взаимосвязанное состояние целого и его частей – это один из фундаментальных принципов биологии организмов. Для лучшего понимания сложных явлений живых организмов, их функций и биологических целей следует предпринять попытку всеобъемлющих исследований для оценки взаимозависимости отдельных частей друг от друга и от единого целого. Медоносные пчелы особенно хороши для данного подхода, потому что эти две гипотезы о свойствах живых систем – целое больше, чем простая сумма частей, и целое влияет на свойства частей – отчетливо демонстрируются в колониях медоносных пчел.
Колонии медоносных пчел – в высшей степени сложные системы, несущие возможности для существования множества петель обратной связи. В суперорганизме пчелиной колонии мы обнаруживаем гомеостаз на уровне жизнедеятельности отдельных пчел, а также общественный гомеостаз на уровне целой колонии. С точки зрения жизнедеятельности отдельно взятая пчела сбалансирована так же, как любое другое здоровое живое существо. Сбалансированные состояния в колонии достигаются только путем коллективных действий всех членов колонии. Здесь уместно вспомнить строительство сотов, управление климатом гнезда и гигиену. Способности и свойства, которые возникают только как коллективное усилие и недостижимы для отдельных особей, – это признак социофизиологии суперорганизма.
Социофизиология колонии оказывает существенное влияние на свойства отдельных пчел, как в случае «разведения» отличительных признаков отдельных пчел (см. главу 8) или постройки сотов (см. главу 7).
Все оказывается связанным со всем остальным, что делает выделение и изучение отдельных систем регулирования очень трудным делом.
Поддержание температуры расплодного гнезда – хороший пример систем регулирования в суперорганизме пчелиной колонии.
Не слишком тепло, не слишком холодно
Под управлением мы подразумеваем исправление (в любом направлении) отклонений системы от заданного значения. У пчел были выявлены соответствующие инструменты для регулирования температуры (регуляторный механизм): доставка влаги и вентиляция для снижения температуры и выделение тепла летательными мышцами для ее повышения. Тепло, вырабатываемое пчелами, эффективнее всего передается куколкам из ячеек внутри расплодных сотов.
Здесь также играет свою роль архитектура расплодного гнезда – оно устроено особым способом, гарантирующим нахождение расплода в постоянных и энергетически оптимальных условиях. Для любой окружающей температуры на участках с запечатанным расплодом складывается оптимальная плотность незанятых ячеек, используемых для нагрева изнутри (рис. 10.1). Если оставлено слишком большое или же недостаточное количество доступных пустых ячеек, эффективность обогрева снижается. Доля незанятых ячеек в расплодных гнездах здоровых пчелиных колоний составляет 5–10 %. Количество пустых ячеек, которые находятся между запечатанными куколочными ячейками, может также изменяться в зависимости от средней окружающей температуры. Действие неблагоприятных условий, которые сами по себе не участвовали бы в регулировании климата гнезда, может привести к тому, что в запечатанной части оказывается пустыми до 20 % расплодных ячеек. Например, высокая частота появления диплоидных трутневых личинок (см. главу 9), которые уничтожаются рабочими пчелами и удаляются из ячеек, может привести к тому, что расплодное гнездо будет иметь весьма «дырявый» вид.
Средняя температура, при которой развиваются куколки, влияет на признаки получающихся в итоге взрослых особей и, возможно, на их способности обогревать расплод или строить расплодные соты. Это, в свою очередь, воздействует на природу следующего поколения куколок. В расплодных гнездах тесно переплетаются большие и малые системы регулирования.
Петли обратной связи можно найти в пчелиных колониях во многих формах. На уровне отдельных пчел и внутри суперорганизма существуют быстро и медленно действующие реакции обратной связи. Между отрицательными обратными связями имеются сильные и слабые корреляции, а также возможность противодействия нарушениям состояния.
Рис. 10.1 Расплодное гнездо – это наглядный пример социального гомеостаза и результат коллективной работы всех пчел в колонии. Энергетически оптимальный обогрев куколочных ячеек – следствие архитектурных особенностей расплодного гнезда, в котором пчелы-обогреватели могут пускать производимое ими тепло на обогрев, используя 5–10 % пустых ячеек, разбросанных по запечатанной области
Петли обратной связи действуют быстро или постепенно в зависимости от времени, которое необходимо для определения значения того или иного параметра, и скорости, с которой информация об этом значении может распространяться в ходе информационного обмена. Если медоносные пчелы извлекают информацию непосредственно из сигнала в окружающей их среде, противодействие ему обычно происходит быстрее, чем в случае, когда информация передается опосредованно через сигналы информационного обмена. В отличие от индивидуально ощущаемой информации деятельность, запущенная и скоординированная сигналами информационного обмена, имеет преимущество в том, что конечный ответ не будет зависеть от индивидуального опыта каждой пчелы. Классический пример здесь – обмен информацией во время танца. В поведении при обогреве расплодного гнезда также обнаруживается явление, детали которого еще неизвестны, но которое, похоже, работает посредством какой-то системы информационного обмена: если тщательно удалить у сотен пчел-обогревателей конечный сегмент антенны, который несет термочувствительные рецепторы, изменений в их поведении заметно не будет, но они больше не станут обогревать запечатанный расплод. Если же добавить к этой большой группе нечувствительных к температуре пчел некоторое количество неповрежденных пчел-обогревателей, то в итоге они все принимают участие в обогреве. Поврежденные пчелы не способны напрямую измерять снижение температуры и реагировать на него, но совместное обогревающее поведение может начаться путем мобилизации и какой-то формы обмена информацией. Небольшое число неповрежденных пчел способно вдохновить на обогрев расплода целую толпу пчел с ампутированными антеннами.
Оптимальное значение контролируемых показателей для любого определенного организма устанавливается в ходе эволюции через процесс изменений и отбора. Самые высокоразвитые системы могут не только соблюдать долгосрочные ограничения в ходе эволюции, но также способны в краткосрочной перспективе менять заданные значения параметров контролирующих схем и непрерывно приспосабливаться к новым условиям.
Заданные значения параметров в пчелиной колонии вроде оптимального размера расплодного гнезда или величины запаса пыльцы могут значительно меняться от сезона к сезону, а способность суперорганизма непрерывно приспосабливаться к этим изменениям – это внешнее проявление его пластичности.
У суперорганизма есть три вида реакции в случаях появления новых потребностей или если масштабы текущей деятельности необходимо расширить:
• особи, уже прилежно занятые выполнением задачи, могут приложить еще больше усилий;
• особи, занятые выполнением других задач, могут быть перенаправлены на осуществление новой деятельности, хотя это может привести к конфликтам, затрагивающим исполнение двух различных видов деятельности;
• могут быть задействованы особи из «скрытых резервов».
Медоносные пчелы обычно реагируют путем активации скрытых резервов, содержание которых они могут себе позволить благодаря высокой численности.
Контрольный цикл притока нектара и потребления меда
В пчелиной колонии существуют многочисленные предпочтительные ценности. Томас Д. Сили (р. 1949) в книге «Мудрость улья» (The Wisdom of the Hive) описывает изучение эксплуатации пчелиной колонией источников пищи. На оптимальный размер запасов меда в колонии пчел оказывает влияние целый список факторов. Доступность пространства для хранения меда в сотах и темп его потребления пчелами – два основных фактора.
Масштабное использование меда для обогрева расплодного гнезда необходимо уравновешивать поступлением нектара. Это работа пчел-сборщиц. Управление сборщицами должно включать два следующих аспекта: активацию сборщиц, когда количество запасов в улье снижается и есть хороший взяток в поле, и свертывание сбора взятка, когда в улье накоплены достаточные запасы, или если обычные кормовые участки истощены. В обоих случаях обратная связь срабатывает посредством механизмов информационного обмена.
Танцы активизируют скрытые резервы колонии; малоактивные пчелы-приемщицы на сотах оказывают противоположное действие и снижают интенсивность сбора пищи. Такие обратные связи позволяют колонии давать быстрый ответ на каждую специфическую новую ситуацию.
Особенности процесса управления таковы: если запасы нектара в поле хорошие, пчелы-сборщицы исполняют круговой или виляющий танец. Их соседи по гнезду, занятые приемом взятка, вынуждены забирать нектар в усиленном режиме. Увеличение поступления нектара происходит не потому, что сборщицы трудятся старательнее, а потому, что увеличивается количество самих сборщиц. Для этого в пчелиной колонии присутствуют значительные скрытые резервы в виде бездействующих пчел, которые мобилизуются виляющим танцем. Точную картину деятельности отдельной пчелы по сбору корма можно получить при помощи пчел, снабженных с рождения микрочипами (RFID = радиочастотная идентификация; см. рис. 3.10). Они записывают каждый вылет за кормом, который пчелы предпринимают на протяжении своей жизни (рис. 10.2), и показывают, что в среднем типичная пчела-сборщица совершает от тре