Действительно ли сложная система способна влиять на собственные компоненты и определять их свойства? Это тоже справедливо для колоний медоносных пчел. Характеристики отдельных медоносных пчел определяются условиями жизни, которыми, в свою очередь, управляют сами медоносные пчелы. Главы 6 и 8 подробно раскрывают эти возможности, которые являются важной частью биологии медоносных пчел.
2. Бессмертие по наследству
Биология медоносной пчелы строится вокруг использования энергии и вещества из окружающей среды и их организации таким образом, чтобы гарантировать распространение дочерних колоний высочайшего качества. Эта идея – ключ к пониманию удивительных успехов и качеств медоносных пчел.
Воспроизводство и половое размножение – это два различных и, по сути, независимых процесса. Воспроизводство может происходить без полового размножения, а половое размножение – без воспроизводства. Воспроизводство – это точное копирование. Деление клетки – самый простой способ осуществить копирование. Половое размножение, напротив, основано на слиянии половых клеток двух особей разного пола и приводит к увеличению разнообразия в популяции посредством этих комбинаций. Это разнообразие важно, потому что оно предлагает процессу отбора широкий спектр возможностей для выбора и поддержания процесса эволюции. Мутации в геноме обладают тем же эффектом, но они не могут быть индуцированы и возникают и локализуются случайным образом. Половое размножение не зависит от такого случая, и его результатом гарантированно являются новые варианты при каждом событии оплодотворения.
Как правило, более высокоорганизованные животные сочетают воспроизводство с половым размножением, поэтому независимость процессов полового размножения и воспроизводства может показаться неосуществимым явлением. Однако половое размножение без воспроизводства осуществляется одноклеточными формами жизни: два одноклеточных организма сливаются друг с другом, обмениваются генетическим материалом, а затем разделяются. Результат этого слияния – опять же два одноклеточных организма, так что никакого воспроизводства не произошло, но из-за обмена генетическим материалом возникают генетически новые варианты, и, следовательно, разнообразие в популяции возрастает.
Воспроизводство и половое размножение
Из-за своего необычного воспроизводства и полового размножения колонии медоносных пчел и родственных им безжалых пчел из тропиков занимают особое место в животном мире. Обычно при половом размножении животные спариваются друг с другом, а потомство от этого спаривания, получив соответствующую возможность, также размножается и тем самым дает начало следующему поколению.
Однако у медоносных пчел дела обстоят иначе.
Давайте проведем небольшой мысленный эксперимент: если все бесплодные особи в колонии медоносных пчел внезапно станут невидимыми для наблюдателя, то всем, что было бы видно в целом улье, окажется единственная одинокая самка – матка. Один раз в год эта самка выращивала бы от одной до трех дочерей, каждая из которых спустя год стала бы размножаться таким же образом – либо в старом улье, либо в каком-то новом месте. Каждое лето тысячи самцов пчел, или трутней, появлялись бы на свет и покидали улей, чтобы спариться с молодыми матками из соседних ульев (рис. 2.1).
С этой точки зрения половое поведение и размножение медоносных пчел показались бы ничем не примечательным явлением, если бы не (1) удивительно малое число способных к размножению самок, (2) факт, что эти самки живут много лет, при том что самцы присутствуют лишь на коротком отрезке времени, и (3) существование резко выраженного дисбаланса по количеству самок и самцов. Также примечательно, что последовательные поколения репродуктивных самок разделены чередующимися друг с другом короткими и гораздо более продолжительными периодами.
Две или три дочери в течение периода размножения – это на удивление мало по сравнению с другими насекомыми, у которых отдельно взятая самка может произвести на свет до десяти тысяч способных к размножению потомков, делящихся приблизительно поровну на самцов и самок. В процессе размножения самки животных явно ценнее, чем самцы, потому что самцы – это источник дешевых, массово вырабатываемых сперматозоидов, тогда как самки производят относительно небольшое количество дорогих яйцеклеток. С чисто технической точки зрения весьма небольшого количества самцов в любой популяции было бы достаточно для оплодотворения всех самок.
Это делает ситуацию со столь немногочисленными самками и таким множеством самцов, которую мы наблюдаем у медоносных пчел, еще более удивительной. Обратное состояние было бы легче понять, потому что немногие самцы могут произвести достаточно спермы для оплодотворения всех яйцеклеток. Регулярное чередование коротких и длительных периодов времени между появлениями плодовитых самок, маток, также будет поводом для удивления. Большинство других животных дает столько поколений, сколько позволяют их физиология и окружающая среда за то или иное время. Почему же медоносные пчелы выбрали этот уникальный путь?
Выращивание столь небольшого количества потомков-самок чрезвычайно опасно во многих отношениях. Согласно Чарльзу Дарвину, производство в избыточном количестве многочисленных, отличающихся друг от друга потомков – важное требование для эволюции. В этом отношении медоносные пчелы отличаются умеренностью, из чего следует, что у медоносной пчелы существует лишь ограниченный спектр изменчивости, предоставляющий процессу отбора очень мало возможностей выбора. Кроме того, немногочисленное потомство может быть полностью уничтожено, и его гены исчезнут из генофонда.
Рис. 2.1 Если все бесплодные пчелы в гнезде внезапно станут невидимыми, можно будет увидеть лишь матку и время от времени пару трутней, как на этой фотографии
Однако животные, которые проявляют значительную заботу о своем потомстве и потому обеспечивают ему безопасный старт в жизни, часто приносят малочисленное потомство. В оптимальных случаях родительская забота продолжается до наступления половой зрелости молодняка. Защищенное и охраняемое потомство с большей вероятностью передаст гены популяции следующему поколению, в отличие от тех, кто был оставлен на милость окружающей среды. В этом контексте можно вспомнить о крупных млекопитающих, у которых беременность обычно приводит к рождению всего лишь одного или двух потомков, получающих постоянную заботу на протяжении долгого времени – чем меньше количество молодняка, тем дольше и больше о них заботятся.
Сравнима ли эта ситуация с тем, что мы наблюдаем у медоносных пчел? Все действительно так и есть, и медоносные пчелы демонстрируют впечатляющую систему оптимальной и долговременной заботы о своих молодых самках, способных к размножению.
Но вернемся к нашему эксперименту: если бы мы теперь позволили стать видимыми всем неспособным к размножению медоносным пчелам в колонии, улей внезапно оказался бы населенным многими тысячами бесплодных самок (рис. 2.2).
Дочерние колонии
Многочисленные бесплодные самки медоносных пчел предоставляют матке безопасное окружение и обеспечивают каждую новую молодую матку приданым в виде целой колонии, когда старая матка покидает гнездо вместе с примерно 70 % рабочих пчел. Остающаяся в улье молодая матка – способная к размножению дочь старой, улетевшей матки – получает в подарок не только треть всех рабочих пчел, но еще и соты, полные меда, пыльцы и развивающихся личинок. Лучшего начала жизни пчелиной матки и представить себе нельзя.
Единичная колония медоносных пчел может дать больше одного роя. После отлета первичного роя в гнезде довольно часто остаются пчелы, которых снова делят между собой две молодые матки. Если это происходит, то в данном случае вторичные рои, которые собираются вокруг каждой из маток, не бывают такими же крупными, как первичный. Их способности к выживанию зависят от размера; вероятность выживания очень маленьких вторичных роев весьма невелика.
Выращивание очень малого количества способных к размножению самок у медоносных пчел выражается в разделении улья на немногочисленные дочерние колонии, каждая из которых собирается вокруг своей новой матки.
Размножение путем образования целых дочерних колоний – это весьма экстравагантная стратегия, и среди насекомых ее появление известно лишь для медоносных пчел, безжалых пчел (которые берут на себя роль медоносных пчел в тропиках) и некоторых муравьев, у которых размножение принимает форму разделения гнезда.
Роение происходит с апреля по сентябрь в зависимости от географической широты местности. Новые матки появляются, когда скорость рождения новых особей в улье достигла максимума и достаточное количество расплода сможет возместить утрату взрослых особей в исходной колонии после вылета первичного роя. Приготовления к роению можно распознать за 2–4 недели до этого драматического события по строительству маточных ячеек, которые свисают с нижнего края сотов, словно маленькие открытые наперстки (рис. 2.3).
Эти маленькие чашевидные ячейки могут подолгу присутствовать в колонии, но яйца откладываются в них только в ходе подготовки к роению. В одной колонии было обнаружено целых 25 таких ячеек с потенциальными матками, но большинство из них не выживет. Время роения наступает, когда первая из этих личинок становится достаточно крупной, чтобы рабочие особи запечатали ее ячейку, а она сама перешла в стадию окукливания. Старая матка покидает гнездо за несколько дней до того, как в темноте улья появляется новая матка.
Непосредственно перед вылетом рабочие особи, которые будут сопровождать старую матку, заполняют свои зобики медом из запасов в гнезде (рис. 2.4).
Этой провизии хватит, самое большее, на десять дней – это время, в течение которого крайне важно найти новое место для гнезда и восстановить упорядоченную жизнь колонии.
Рис. 2.2 Плодовитая матка, многочисленные бесплодные рабочие самки и большое количество трутней во время спаривания – это «строительные блоки» суперорганизма пчелиной колонии