Стивен Мангер из университета Флориды считает, что можно рассуждать «о двух категориях запахов. К одной относятся химические соединения (такие как феромоны, кайромоны [межвидовые химические сигналы, приносящие пользу реципиентам, например, паразитам] и алломоны [межвидовые сигналы, приносящие пользу тому, кто испускает сигнал, а не тому, кто его получает]), которые приобрели определенное внутривидовое или межвидовое биологическое значение и вызывают или облегчают врожденный иммунный ответ реципиента. Ко второй категории относятся соединения из внешней среды, которые животное учится связывать с другими сенсорными стимулами или с каким-то контекстом. В последнем случае смысл стимула постигается в процессе обучения. Некоторые соединения попадают в обе категории».
Биология, а не химия определяет, воспринимается ли молекула в качестве феромона или «обычного» запаха. Таким образом, повышенная способность некоторых веществ вызывать специфические реакции зависит от того, что и каким образом отслеживает система. Нужен системный теоретический подход, учитывающий разные уровни измерения, анализа и сравнения поведенческих реакций.
Глава 5. Через воздух: от носа к мозгу
Восприятие запаха помогает ориентироваться в пространстве. Зачем уметь находить важные для поведения сигналы, такие как запах дыма или бекона, если вы не можете понять, откуда они идут? Происхождение обонятельных сигналов не всегда заметно или определяется незамедлительно, но это не означает, что запахи не помогают ориентироваться в пространстве.
«Обоняние – это дистанционное чувство», – замечает Джей Готтфрид. Поведенческая функция нюха в пространственных взаимодействиях, таких как поиск пищи, связана с ключевыми вычислительными принципами обработки сигнала. «Сам факт, что обоняние – дистанционное чувство, определяет его предсказательную функцию». В данном контексте предсказательная функция подразумевает, что мозг, основываясь на предыдущем опыте, предвидит закономерности стимула, что позволяет вовремя сориентироваться в пространстве и соответствующим образом скорректировать двигательные реакции. «Мы ощущаем запах на расстоянии, – продолжает Готтфрид, – и если это важно, имеет смысл не просто восторгаться интересным ароматом, но понять, как приблизиться к его источнику… например, если это еда, партнер для спаривания, дом или что-то подобное. Или если это что-то опасное – хищник, огонь или нечто другое. Суть в том, чтобы приблизить нюхающего к тому, в чем он нуждается, и отдалить от того, чего следует избегать».
Запахи движут нами на уровне чувств. Но как мы физически перемещаемся в направлении их источника? Механизмы ориентации в пространстве с помощью обоняния непонятны на интуитивном уровне. Несмотря на способность регулировать поведение, обонятельная система не представляет содержимое сигнала через пространственные ориентиры, как зрение, которое отражает такие характеристики отдаленных объектов, как их размер, форму и положение[233]. Видимые предметы обладают протяженностью, они характеризуются расположением, движением или направлением. Кроме того, видимые предметы дискретны: они имеют более или менее четкие границы, обычно у них есть начало и конец.
Но каковы пространственные характеристики запаха? Кажется странным рассуждать о его ориентации. Вы можете видеть предмет перед собой, но трудно представить, что значило бы ощущать перед собой запах. Другие пространственные особенности, обычные для зрительного опыта, тоже трудно применить для описания запахов и ароматов. Когда мы пробуем вино, то не говорим, что ноты ежевики находятся справа или слева от нот табака. И невозможность выявить место в пространстве – не результат размытых границ между разными оттенками запаха в сложных смесях. Специалисты по запахам легко выделяют отдельные ноты. Когда при анализе ароматических продуктов, таких как вино, виски или духи, они говорят, что какие-то оттенки запаха расположены «под» другими оттенками, это метафорическое отражение феноменологического разделения рисунка и фона (отделение рисунка от фона позволяет наблюдателю выбрать специфическую информацию на фоне шума).
Нос не передает пространственные характеристики воспринимаемых объектов так, как это делает глаз. Однако нос позволяет нам действовать в пространстве, ориентируясь на эти объекты. Сравнение с другими дистанционными чувствами (зрением и слухом) позволяет выявить причины этой способности. В целом чувственное восприятие сообщает нам о том, что философ XVII века Джон Локк называл первичными и вторичными качествами[234]. Первичные качества не зависят от разума; первичные пространственные качества объектов – это плотность, форма, протяженность, движение, покой. Вторичные качества зависят от разума, то есть, строго говоря, это не свойства объектов, а результат их восприятия.
Звуки – это вторичные качества; они зависят от слушающего и его сенсорного аппарата. Например, ультразвуковые частоты не являются для человека воспринимаемым качеством, поскольку наша слуховая система на них не настроена. Но летучие мыши используют эти частоты для ориентирования в пространстве и слышат что-то, чего не слышит человек. Нельзя ответить на вопрос «Каково быть летучей мышью?», который задал философ Томас Нагель в 1974 году[235]. Дело в том, что при отсутствии соответствующей рецептивной системы физические стимулы не передают информацию о вторичных качествах. Такой же философский довод справедлив для цвета, запаха и вкуса. Только представьте себе, что креветка-богомол имеет пятнадцать цветовых рецепторов. Мир, который видит это создание, совсем не похож на мир, который видит человек.
Цвет, будучи вторичным качеством, не имеет пространственной составляющей. Он не несет пространственной информации. Пространственное измерение зрительного образа включается тогда, когда цвет воспринимается в рамках общей картины, представляющей зрительное отражение предметов и сцен. И тогда цвет передает пространственную информацию. Художники прекрасно знают, что цвет влияет на восприятие расстояния до видимого предмета и даже на восприятие его текстуры или формы. Как пишет нейробиолог Маргарет Ливингстон в книге «Искусство и восприятие: Биология зрения», прогулка по залам музея Метрополитен позволяет вникнуть в принципы работы зрительной системы лучше, чем чтение философских трудов[236]. Зрительные объекты возникают в результате интеграции разных типов обработки сигналов. Зрение строится на двух таких механизмах – цветовом кодировании и распознавании контуров. Распознавание контуров – основа кодирования пространственных измерений. Однако результаты последних исследований поставили под сомнение строгое разграничение между цветовым кодированием и распознаванием контуров при формировании зрительного образа: цветовое кодирование позволяет воспринимать не только цвет, но и пространственные элементы, такие как очертания предметов. Нейрофизиологические исследования выявили, что два механизма значительно перекрываются, даже на периферии. По-видимому, мы еще не настолько постигли механизмы зрения, как принято считать[237].
Система обоняния также определяет параметры в нескольких измерениях. Кроме качества («запах розы») и гедонического аспекта («приятный»), описанных в главах 3 и 4, важна еще интенсивность запаха. На настоящий момент обработка нейронами интенсивности запаха изучена недостаточно[238]. Интенсивность, определяемая концентрационным кодом, не подчиняется принципам кодирования качества. И именно интенсивность обеспечивает пространственный аспект обоняния.
Джоэль Мейнленд называет интенсивность запаха одним из ключевых элементов обоняния и отмечает сложности его изучения и недостаточность этих исследований. «Проблема в том, что трудно заставить животное сообщать об интенсивности и быть уверенным, что мышь сообщает именно об интенсивности, а не о качественных изменениях или другом связанном показателе. Евгений [Сиротин] выполнил замечательный эксперимент, в котором показал, как это сделать, чтобы получить гладкие переходы[239]. Вы не переходите резко от приятного к неприятному, скорее вы создаете плавный концентрационный градиент, определяющий реакцию крысы. Так он сделал работу, в которой показал: вот это – интенсивность. Я повышаю концентрацию, но позволяю вам адаптироваться, так что вы воспринимаете ее с той же интенсивностью, что и более низкую концентрацию. Физический стимул другой, но воспринимаемая интенсивность такая же. Как картина активации нейронов коррелирует с воспринимаемой интенсивностью?»
Мейнленд объясняет так: «Когда вы нашли концентрацию A запаха A и концентрацию B запаха B, в которой они воспринимаются с одинаковой интенсивностью, вы можете использовать два совсем разных стимула, возбуждающих два совсем разных набора рецепторов у животного и представить себе, как кодируется интенсивность. Такие эксперименты трудно провести, пока вы не поймете основополагающие принципы передачи перцептивной информации с учетом ее связи с конечным поведением и не пронаблюдаете ее путь в системе». Кодирование интенсивности остается загадкой. Ее решение позволит лучше понять, как животные ориентируются в пространстве на основании обонятельных стимулов.
Пространство стимулов
Как восприятие запаха сопряжено с двигательной системой? На уровне физических стимулов одоранты являются пространственными объектами. Молекулы – это материальные сущности, обладающие пространственной протяженностью. Одоранты представляют собой летучие химические молекулы, которые движутся и меняют положение в пространстве. В принципе обонятельные стимулы дают организму возможность определить положение предметов в окружающей среде (откуда доносится запах бекона?), а также положение по отношению к наблюдателю (по-видимому, запах идет слева!) Это объединяет зрение, слух и обоняние в группу чувств, действующих на расстоянии (дистальных чувств), которые помогают организму ориентироваться среди окружающих объектов и перемещаться по отношению к ним.