Но дистальные чувства различаются. У стимула нет каких-то характеристик, которые помогали бы людям и другим животным ориентироваться с помощью обоняния. Дело в том, как стимул считывается системой: какие закономерности определяются и как они представляются в виде сенсорных сигналов. И здесь обонятельные стимулы отличаются от зрительных и слуховых сигналов в одном: предсказуемость. Молекулы запахов очень летучие, они распределяются неравномерно и постоянно перемещаются. В отличие от отражения фотонов в зрительной системе, перемещение молекул в воздухе трудно предсказывать или контролировать. Готтфрид описывает, как это сказывается на различиях в строении сенсорных систем. Зрение, реагирующее на предсказуемые стимулы, функционирует как топографическая система, в которой «активация сетчатки всегда связана с конкретной точкой в первичной зрительной коре. Но в случае обоняния в зависимости от направления ветра сигнал может приходить из разных мест». Пространственное восприятие зависит от того, как стимул связан с сенсорной системой.
Обонятельные стимулы из окружающей среды не имеют регулярной или предсказуемой пространственной корреляции с их локализацией в эпителии или в проекциях нейронов. В книге «Объясненное сознание» философ Дэниел Деннет пишет, что именно в этом причина того, что обоняние человека имеет более слабое пространственное разрешение, чем зрение.
Возможно, мы способны почувствовать в комнате слабый след молекул формальдегида, но это не какая-то дорожка запаха или место, где находится источающий запахи объект с витающими вокруг него молекулами; кажется, что вся комната или как минимум целый угол комнаты наполнен запахом. Нет секрета в том, почему это так: молекулы более или менее случайным образом попадают нам в ноздри, и их прибытие в специфические участки эпителия сообщает мало информации о том, откуда они прибыли, в отличие от фотонов, которые по оптически прямой линии проходят через радужную оболочку и оказываются в том месте сетчатки, которая геометрическим образом соответствует внешнему источнику или пути света. Если бы разрешение нашего зрения было таким же слабым, как разрешение нашего обоняния, при полете птицы у нас над головой все небо на какое-то время становилось бы одной большой птицей[240].
Вот в чем различие между зрением, слухом и обонянием как дистальных чувств. Запахи, в отличие от зрительных и слуховых стимулов, непредсказуемы с точки зрения физической траектории в пространстве, расположения и перемещения. Это сказывается на влиянии стимула на систему и на том, как система эволюционирует для наилучшего ответа на такие стимулы. Представьте себе все возможные способы, которыми разные составляющие запаха могут перемещаться по воздуху, случайным образом перемешиваясь и изменяя положение каждую тысячную долю секунды. Мозг не может (да и не должен) рассчитать точную локализацию в пространстве отдельных пахучих молекул. Например, не имеет никакого значения, летит ли молекула аллилгексаноата (C9H16O2) «впереди» или «справа» по отношению к молекуле другого компонента, скажем, этилмальтола (C7H803) в смеси молекул, определяющих запах ананаса.
Для обработки сигнала обонятельной системой важно не то, как молекулы распределяются в физическом пространстве (в зависимости от движения воздуха), а как эти молекулы взаимодействуют с эпителием, где компоненты облака запаха разделяются за счет временного взаимодействия. Чтобы проследить за распространением запаха в пространстве, достаточно оценить, откуда движется облако молекул, и, возможно, как далеко располагается их источник. Изучение обоняния насекомых показало, что ориентирование по запаху, по-видимому, основано на обработке временной структуры облака запаха. Среди ведущих исследователей в этой области можно назвать Джона Гильдебрандта, Ринга Т. Карде и Майкла Дикинсона[241].
Пространственное измерение в восприятии запаха – не отражение какого-то внутреннего свойства стимула; эта информация формируется в соответствии с воспринимающей системой. Обоняние – контактное чувство, возникающее при непосредственном взаимодействии молекул с эпителием. Обонятельные сигналы передают информацию, необходимую для осуществления действия, а также сообщают об отдаленных явлениях (таких как дым). На самом деле запах – это качество какого-то предмета, вызванное испарением летучих молекул с поверхности предмета. Материальные источники запаха характеризуются локализацией в пространстве. Однако движение воздуха мешает оценивать расположение источника, поскольку нарушает непрерывность градиента. Массимо Вергассола и его коллеги показали, что инфотаксис[242] в соответствии с обонятельными сигналами требует зигзагообразного перемещения в облаках запаха, которые встречаются случайным и прерывистым образом[243]. Чувство обоняния отличается выраженным экстероцептивным (отвечающим на внешнее раздражение) характером: запахи вызывают перемещение к чему-то или от чего-то. И поэтому обоняние – пространственное ощущение, если понимать его как восприятие внешних мишеней для выбора поведения и по отношению к конкретному организму. Однако его пространственный аспект следует анализировать через систему восприятия, а не через характеристики стимула.
Энактивизм и эмбодимент[244]
Важнейшую роль в обонянии играет то, как мы нюхаем. Это не монотонное и автоматическое действие. От того, как мы нюхаем, зависит скорость, сила и характер того, как (и даже какие) молекулы достигают носового эпителия и взаимодействуют со слизью. Макс Мозель отмечает сложность расчета динамики воздушных потоков и перемещения воздуха в носу: «Мы знаем, что рецепторы обладают специфичностью. Но это ничего не говорит о том, как молекулы перемещаются в поле рецепторов». Нужно учитывать количество молекул, объем и время, и «все это в разных сочетаниях. Концентрация характеризуется количеством молекул в единицу времени, а скорость потока – объемом в единицу времени. На основании ответа очень трудно определить, какая из этих переменных важнее. Эти три базовые переменные играют разную роль в зависимости от их сочетания».
То, как мы нюхаем, определяет, какая информация и когда попадает в мозг. Объем воздуха, длительность, скорость и сила вдыхания – измеряемые параметры, регулирующие взаимодействие летучих молекул с обонятельным эпителием. Для достижения порога обнаружения при низкой концентрации одорантов нужно нюхать интенсивнее, чем при более высокой концентрации[245]. Есть некоторые данные о том, что нечто вроде образа запаха может возникать, когда мы нюхаем, даже при отсутствии стимула[246]. Этот процесс обеспечивает нечто большее, чем механический путь доставки молекул к эпителию. Это важнейший этап формирования перцептивного содержания.
У человека и других млекопитающих обонятельная система эволюционировала таким образом, чтобы помогать ориентироваться с помощью обонятельных сигналов через назальный цикл – непроизвольный механизм, при котором скорость дыхания у ноздрей чередуется.
«Колеблется толщина обонятельного эпителия, что приводит к изменению доступа воздуха и, следовательно, скорости поступления воздуха», – поясняет Эйвери Гилберт. Мы не отдаем себе в этом отчет, но наши две ноздри вдыхают воздух с разной скоростью! Одна сторона носа всегда слегка заложена. Поэтому одна ноздря чуть медленнее проводит воздух, чем другая. Ноздри чередуется. Принято считать, что назальный цикл меняется примерно каждые два с половиной часа[247]. Однако гипотеза ритмичности этого процесса не прошла достаточно строгой проверки из-за нехватки статистических данных. В двух проведенных Гилбертом исследованиях было показано, что «ноздри открываются поочередно, но нерегулярно», то есть неритмично.
Ритмично это происходит или нет, но изменение скорости воздушного потока позволяет носу обнаруживать больше разных запахов. В зависимости от массы и размера одни молекулы запаха перемещаются быстрее других и быстрее взаимодействуют с рецепторами назального эпителия. Кроме того, молекулы запаха различаются по скорости связывания. Вдыхание с двумя разными скоростями позволяет носу шире «забрасывать сети» в поисках стимулов. Это также помогает носу замечать изменения в локализации источника запаха.
Действие этого механизма можно наблюдать на примере собак. Почуяв запах, собаки берут след. Однако они не идут по прямой. Они ходят кругами вдоль этого пахучего следа, уточняя его направление. Они «видят», куда ведет след, не лучше, чем люди. Собаки находят остатки запаха и идут по нему, двигаясь по контурам следа. Этим принципом пользуются все животные, включая бабочек, рыб и людей. Нейробиолог Том Финджер из университета Колорадского объясняет: «Исходя из ширины шлейфа запаха, можно рассчитать расстояние. Когда шлейф отходит от источника, его молекулярные контуры достаточно четки. Источник испускает запах с определенной концентрацией. По мере удаления от источника контуры размываются в результате диффузии. Животное может определить расстояние на основании того, насколько четкими являются контуры шлейфа. Я думаю, это еще одно измерение [в восприятии запаха], которое люди обычно не учитывают. Четкость перехода между «нахождением в шлейфе» и «нахождением за пределами шлейфа» сообщает информацию о расстоянии до источника».
Люди ориентируются с помощью носа точно так же. Гилберт упомянул статью психолога Люсии Джейкобс из Беркли, вышедшую в 2015 году[248]