Отчасти это аналогично ситуации, когда одно болевое ощущение в руке проявляется ближе к локтю, чем другое, – комментирует философ Крис Пикок из Колумбийского университета. – Испытываемые ощущения боли находятся между собой в пространственных отношениях, и действительно возможно, что одно из них ощущается ближе к локтю, чем другое». Однако такая пространственная характеристика не коррелирует с предметами из окружающей среды и их пространственными свойствами. «Признание этого факта полностью согласуется с восприятием боли как нерепрезентативного состояния»[268].
Пространственность[269] в восприятии (как телесная, так и удаленная) является моделируемой характеристикой. Для вычленения связи между признаками воспринимаемых образов и их нейронным отражением нужна модель, которая определяет, какие признаки кодируются и какой вклад они вносят в общий воспринимаемый образ. Моделируемое пространство регулируется поведением стимула по отношению к наблюдателю. Его построение зависит от предсказуемости стимула и эволюции сенсорной системы для облегчения важных для организма действий.
«У стимула как такового нет никаких пространственных свойств», – комментирует Стюарт Фаерштейн. Эпителий уничтожает пространственные свойства стимула, так «почему в его [нейронной] организации должно быть что-то пространственное? Это кажется чрезмерным упрощением, основанным, как обычно бывает, на работе зрительной или слуховой системы». Линда Бак разделяет точку зрения Фаерштейна о рассеивании стимула: «Обоняние устроено не так. Оно имеет распределенный характер».
Пространственность включена в восприятие запаха. Кодирование интенсивности запаха позволяет корректировать поведение в пространстве, но само пространство не кодируется, как в зрительной системе.
Вместо этого запах помогает ориентироваться, направляя общее, необонятельное моделирование внешнего пространства. Финджер делает вывод: «Таким образом, некая пространственная информация существует. Она просто не наносится на карту. Мне кажется, это больше похоже на внутреннее представление трехмерного мира. Вы просто накладываете какую-то информацию на ваше внутреннее представление о пространстве».
Следовательно, если мы хотим понять, как содержимое обонятельного восприятия отражается на уровне нейронов, нужно узнать, какие механизмы это делают. Запах – результат активности сенсорной системы. И мы наконец подходим к первым дверям в эту систему – к кодированию сигнала на уровне рецепторов.
Глава 6. Молекулы для восприятия
В воздухе за пределами нашего тела нас ждет множество химических веществ. Они обладают широчайшим диапазоном обонятельных признаков, поведенческих смыслов и чрезвычайно разнообразной молекулярной структурой. После того, как произошла фиксация носом, со всей информацией имеет дело мозг. Что при этом происходит? В отличие от цвета и звука, у запаха связь между его характеристиками и структурой стимула далеко не очевидна. Мы видели, что обонятельный стимул как таковой не объясняет запах. Так как же нос знает, что молекула цис-3-гексенола пахнет свежескошенной травой, а эфирная группа привносит фруктовые ноты? Как мозг решает, что он правильно интерпретирует эти химические признаки?
Ответы зависят от того, что, по нашему мнению, делают сенсорные системы при сканировании стимулов в поисках информации. Наше представление о восприятии основано на идее, что мозг эффективно осуществляет процесс экстраполяции, за счет которого сенсорные системы получают доступ к наблюдаемой природе вещей. Представление о восприятии как об экстраполяции соответствует предположению, что наши чувства фильтруют информацию из случайных и разнообразных сценариев для выявления устойчивых картин мира, закодированных в его физических характеристиках. В этом контексте представление на уровне нейронов – это отражение мозгом ранее встреченных, заученных картин для классификации текущей информации. В таком сценарии чувственное восприятие служит информационной воронкой, осуществляющей процесс отбора признаков в широчайшем мире случайностей и эффективно выделяющей значимые фрагменты. Но что такое «значимые фрагменты»? И как сенсорные системы их представляют?
Вот тут в случае обонятельной системы начинаются сложности. Все это не совсем понятно. Я не хочу сказать, что у нас нет данных. Напротив, на сегодняшний день нам известно невероятное множество подробностей о стимулах. Химики могут забросать вас информацией о структуре одорантов. Такие крупные компании, как Firmenich или Givaudan, собрали обширные базы данных с подробным описанием молекул для помощи в поиске новых синтетических вкусов и ароматов. Разница в один ангстрем[270] тут, дополнительный атом углерода там, и что насчет этой гидроксильной группы, которая передает электроны бензольному кольцу? Знание таких деталей настолько важно, что доступ к этим тщательно охраняемым частным базам данных закрыт.
Недостающее звено
Мы не понимаем в деталях, что обонятельная система делает со всеми этими свойствами и как мозг осмысляет их в виде запаха. И это удивительно, поскольку за последние три десятилетия мы многое узнали о биологических принципах обоняния (см. главу 2). Конечно, иногда вы встречаете комментарии о том, как мало мы знаем об обонянии (возможно, некоторые замечания в данной книге тоже вызывают подобное ощущение). Но если задуматься, сегодня мы знаем достаточно много. Просто мы осознали, как мало понимаем из того, что знаем. И дело не в том, что нам неизвестны основные элементы системы. Скорее, у нас больше структурных данных, чем мы можем осмыслить. Мы можем изучать специфические свойства молекул стимула во всей химической красе. Мы знаем о путях обработки информации и об огромном количестве рецепторов и их проекций в луковице и коре. Все кусочки паззла на местах. Обсуждаются только принципы обонятельного каскада. Так чего же не хватает?
Не хватает объединяющего принципа – топологии, которая служит фундаментом процесса восприятия и интегрирует информацию на разных уровнях. Стимул в той или иной форме – это источник информации для нашей сенсорной системы. Мы не понимаем, как обонятельный стимул передает это сообщение. Общее указание на топологию стимула (это молекула!) отвлекает от поиска ответа на вопрос. Химия запахов невероятно сложна, и физические стимулы обоняния до сих пор не классифицированы. И это, как нам теперь известно, результат не «субъективной» природы запахов, а молекулярной сложности обонятельных стимулов.
Нейробиолог Чарли Грир из Йельского университета напоминает о корнях проблемы: «Одна из самых больших сложностей в том, что мы не понимаем химии системы. Мы до сих пор не разобрались, что является лигандом и как он взаимодействует. Это резко контрастирует с физиологией соматосенсорной системы, где мы очень подробно изучили рецепторы горячего, рецепторы холодного и рецепторы давления. Или зрительной системы. Или системы слуха. Во многих отношениях все они, по крайней мере по моему мнению, сравнительно просты по сравнению с обонянием».
Рассуждения о стимулах могут быть поняты неоднозначно. Даже в отношении зрения мы говорим о двух разных вещах. Одна – находящийся на расстоянии от нас предмет (линия на экране). Другая – причинный стимул, а именно фотоны, попадающие на сетчатку глаза. Очевидно, что это разные проявления предмета. У фотонов нет контуров или углов. У них нет формы или длины. У них нет никаких свойств, которые мы обычно приписываем видимым предметам. Они являются результатом отражения от поверхности, и наша зрительная система использует их в качестве меры отдаленного объекта. Наша способность видеть отдаленные предметы в пространственном измерении связана с тем, что причинный стимул ведет себя пространственно при взаимодействии со зрительной системой (см. главу 5). Видимые предметы воспринимаются объемными, поскольку пространственные измерения (такие как расстояние и размер) являются важной частью информации, которую наше зрение извлекает из отражений от их поверхности.
А как ведет себя стимул при взаимодействии с обонятельной системой? Мы не найдем ответа, если будем изучать молекулы запаха в изолированном виде. Такой подход мы не используем даже в моделях зрительной системы. Стюарт Фаерштейн подчеркивает: «По большей части нас не волнует физика фотонов. Физики, занимающиеся частицами, провели огромную работу по изучению фотонов. Это волны? Это частицы? Для специалистов по зрению это почти неважно. Их интересует оптика, все дело в оптике. Но только по той причине, что им нужен оптический стол для доставки стимула».
Причина доминирования химического подхода в изучении обоняния – в историческом контексте. В XX веке химия предлагала лучшие экспериментальные возможности для изучения запахов. И отчасти этот подход сохранился.
«В нашей области сохраняется такой общий мотив – от молекул к восприятию», – замечает Фаерштейн. На протяжении десятилетий предполагалось, что существуют правила, связывающие химический сигнал с мысленным образом. И сегодня обонятельную информацию все еще анализируют так, будто она закодирована в структуре стимула, тогда как все остальное, включая рецепторы, является молекулярными деталями биологического аппарата. Отслеживая путь сигнала от рецептора в мозг, мы получаем более или менее линейную модель, как определение контуров предметов в зрительной системе. Однако эта модель справедлива лишь в том случае, если рецепторы реагируют на молекулы запахов, как предполагают химики. Но это не так.
Биология рецепторов подчиняется собственным законам. «Проблема идеи о корреляции между молекулами и восприятием в том, что она идет от химии к психофизике, – комментирует Фаерштейн. – О чем мы забывали все эти годы? О биологии!» Через 25 лет после открытия обонятельных рецепторов и после столетия изучения химии стимулов мы обязаны спросить: как работает эта система? «Теперь мы должны опять подключить биологию, – заявляет Фаерштейн. И продолжает: – Но когда мы подключаем биологию…