Восприятие смесей запахов – это та область, где молекулярная наука пересекается со знаниями парфюмерии. На уровне обонятельных рецепторов при кодировании смесей наблюдаются эффекты подавления и активации. Эти молекулярные эффекты, удивившие ученых, уже давно хорошо известны парфюмерам.
Рассмотрим пример туалетной революции (да, вы правильно прочли!). Недавно фонд Билла и Мелинды Гейтс объединил усилия с компанией Firmenich – крупнейшим мировым производителем ароматических веществ – для борьбы с запахом в общественных туалетах в сельской местности с минимальной доступностью водных ресурсов[295]. Туалеты без воды – санитарная проблема, так как вода нейтрализует большую часть амбре. Без воды общественные туалеты превращаются в камеры пыток, перенасыщенные вонью фекалий, мочи, тел, пищи и курева. Вы просто захлебываетесь запахом. Понятно, что люди предпочитают испражняться в поле, на свежем воздухе, а это грозит распространением заболеваний и служит источником инфекций. Чтобы изменить поведение людей, Firmenich и фонд Гейтсов совместными усилиями работали над тем, чтобы сделать запах таких туалетов приемлемым.
Кроме общественного блага, эта работа имеет фундаментальный научный интерес. Она демонстрирует возможность связать восприятие с молекулярными основами, на которых можно построить модель обонятельного кодирования. Участник программы Мэтт Роджерс комментирует: «Проект направлен на создание средств против неприятных запахов, являющихся антагонистами рецепторов, это поиск молекул, которые закрывают рецепторы от неприятных запахов; такие молекулы были идентифицированы и использовались в общественных туалетах в Африке. Мы передали этот список антагонистов парфюмеру, который должен был создать ароматическое средство с такими молекулами-антагонистами».
Парфюмеры знают, а ученые начинают осознавать, что многие аспекты восприятия запахов возникают при смешивании молекул (см. главу 3). Некоторые одоранты действуют как антагонисты и подавляют восприятие других компонентов в смеси. Однако превращение одоранта в антагонист часто зависит от сочетания с другими молекулами смеси. Сенсорная система не суммирует стимулы; она часто основывается на принципах, которые проявляются только при кодировании смесей.
В этой точке пересечения молекулярного и перцептивного опыта есть возможность для подключения психологии. Психологические рассуждения помогают определить вычислительные принципы, соединяющие кодирование запаха на молекулярном уровне с наблюдаемыми эффектами восприятия (см. главу 9). Марион Фрэнк из Коннектикутского университета заявляет: «Нужно учитывать, как обонятельная система действует в естественных условиях. А именно – что она делает с тремя-четырьмя разными химическими веществами одновременно, если интенсивность каждого из них меняется со временем». Цифры, названные Фрэнк, не случайны, они связаны с пределом Лэйнга (по имени Дэвида Лэйнга, выполнившего серию исследований на эту тему в 1980-х годах)[296]. Лэйнг обнаружил максимальное количество индивидуальных запахов, которые человек (с тренировкой и без тренировки) может различить в одной сложной смеси. Обычно оно составляет три отдельные ноты для нетренированного носа и от трех до пяти нот для носа эксперта, а значит, существует некий общий предел возможностей сенсорной обработки, и дело не в отсутствии опыта. И это дает нам первый важнейший ключ к пониманию кодирования запахов: механизм строится на распознавании образов, а распознавание образов определяется не кодированием отдельных запахов, а тем, как система обрабатывает их сочетания.
Нос собирает образцы – а мозг измеряет смеси. Эта идея измерения вступает в игру двумя способами уже на периферии.
Во-первых, система должна быть откалибрована. Чтобы мозг мог измерять внешние показатели, он должен иметь основу для оценки изменений, обнаружения новых объектов и выявления особенностей. Замечательно, что обонятельная система делает все это, не отвлекаясь на фоновые запахи. Дело в том, что наш нос быстро привыкает к запахам, хотя и с разной скоростью. Неравномерное привыкание обонятельных рецепторов стимулирует научное исследование смесей. И эта неоднородная адаптация – определяющий механизм в восприятии смесей.
Восприятие некоторых компонентов смеси через какое-то время подавляется из-за избирательной адаптации, так что неадаптированные элементы становятся более заметными[297].В результате одна и та же смесь воспринимается иначе в зависимости от того, сколько времени человек ее нюхает. Кроме того, скорость адаптации у людей разная. Томас Хеттингер считает, что избирательная адаптация объясняет, как наша обонятельная система настраивается на восприятие запахов в составе смесей. «Допустим, мы берем смесь из трех компонентов, а затем добавляем в нее четвертый. Сначала несколько минут мы нюхаем смесь из трех компонентов; мы «адаптируемся» к этому фону. Затем мы сразу же нюхаем смесь с четвертым компонентом. Четвертый компонент воспринимается на фоне трех других компонентов. Так можно выделять информацию об отдельных компонентах смеси». Хеттингер подчеркивает: «Сочетание подавления и избирательной адаптации позволяет распознавать компоненты смеси». Кодирование смесей – это тот уровень, на котором химия встречается с психологией через биологию. Фрэнк соглашается: «Комбинированные исследования хорошо известных психофизических явлений «подавление в смесях» и «избирательная адаптация» обеспечивают экспериментальный контроль над естественной работой обонятельной системы».
Во-вторых, есть вычислительное масштабирование обонятельной информации с рецепторов. В него входит измерение «сколько» и «в какой пропорции». Для оценки химической информации в контексте обонятельная система сначала разбивает отобранную информацию на множество фрагментов и лишь затем создает образ запаха. Этот образ, как нам теперь известно, не является суммой молекулярных частей запаха. Как мозг вычисляет образ запаха смеси из многих отдельных компонентов? Ключ опять в кодировании смесей.
Вычисление образа запаха зависит от соотношения, в котором система находит одоранты в смеси. Недавние исследования показали, что обонятельная система взвешивает соотношение запахов для обнаружения закономерностей. Хеттингер и Фрэнк анализировали показатели концентрации, используя представление о значении активности запаха (odor activity value, OAV)[298].Параллельно они работали с химиком Винченте Феррейра из университета Сарагосы[299]. Фрэнк объясняет: «Этот параметр определяется как отношение концентрации одоранта к его пороговому значению. Исходя из небольшого числа допущений, мы заключили, что отношение вероятностей идентификации (P1/P2) приблизительно равно отношению значений активности запахов (OAV1/OAV2). Это преобразование важно, поскольку позволяет установить вклад компонентов в смесях ароматов, которые часто описываются через значение активности запаха».
Определяет ли соотношение запахов образ запаха? Терри Экри представил дополнительные экспериментальные доказательства. В его лаборатории воссоздали аромат картофельных чипсов с помощью лишь трех ключевых молекул[300]. Выполненный Экри синтез сложного запаха из нескольких основных одорантов не позволил сформулировать упрощенное объяснение запаха и свести характеристику запаха к нескольким физическим параметрам. Ни одна из составляющих его молекул не имеет запаха картофельных чипсов: метилмеркаптан пахнет тухлой капустой, метиональ – картофелем, а 2-этил-3,5-диметилпиразин – поджаренным хлебом. Важный вывод таков, что конфигурационный образ «картофельных чипсов» зависит не только от списка компонентов, но и от соотношения ключевых одорантов.
Калибровка и масштабирование – неотъемлемая часть измерений. Они чрезвычайно важны и для кодирования запахов, поскольку связывают восприятие с молекулярными причинами запаха. Соотношение компонентов в смеси – еще одно важное условие, известное из парфюмерии (см. главу 9), а также из биологии. Стивен Мангер отмечает: «Сложные смеси химических веществ очень строго определяются не только составом, но и пропорцией компонентов. Обонятельная система должна разделить их, чтобы идентифицировать отдельные составляющие, но сделать это так, чтобы сохранить ключевые свойства смеси в образе, поступающем в мозг. Этот образ кодируется нервной системой так, чтобы животное могло избрать правильную поведенческую реакцию».
Итак, в основе кодирования и вычисления качества запаха может лежать не только «что» входит в смесь, но и «в каком соотношении». Какие нейронные механизмы позволяют обонятельному мозгу принять сигнал и действовать в таком ключе, чтобы отбирать и измерять, а затем отображать и отмечать на карте изменчивый состав химического окружения?
Топология нейронного отображения
Кодирование на уровне рецепторов показывает, что мозг создает модель обонятельного стимула иначе, чем химик-аналитик создавал бы модель молекулы. Чтобы понять принципы отображения запаха нейронами, нужно выйти за пределы хемотопического представления стимулов. Исследования механизмов кодирования смесей, описанные в данной главе, демонстрируют сложную картину. Но мозг как-то должен понимать, что попадает в нос. Картина активации рецепторов – не единственный и не окончательный ответ. Каким-то образом мозг организует эту обширную мозаику активности рецепторов. После уровня рецепторов активность нейронов по кодированию смесей не выстраивается в виде какой-либо понятной карты, отражающей соотношение стимулов и ответов. Обонятельные стимулы нельзя отложить на аддитивной шкале, поскольку их кодирование и вычисление не суммируются ни в луковице (см. главу 7), ни уж тем более в обонятельной коре (см. главу 8). С точки зрения мозга одна и та же картина активации рецепторов, наблюдаемая им, может создаваться разными отдаленными объектами (физическими стимулами).