В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный (или камбиальный) слой. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуется сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань.
Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.
Костная ткань в сформированных костях представлена в основном пластинчатой формой, однако в разных костях, в разных участках одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки плотно прилежат друг к другу и образуют компактное вещество.
Все разновидности костной ткани развиваются в основном из мезенхимы.
Различают два способа остеогистогенеза:
1) развитие непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез);
2) развитие из мезенхимы через стадию хряща (непрямой остеогистогенез).
Строение диафиза трубчатой кости. На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:
1) надкостницу (периост);
2) наружный слой общих (или генеральных) пластин;
3) слой остеонов;
4) внутренний слой общих (или генеральных) пластин;
5) внутреннюю фиброзную пластинку (эндост).
Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя единого кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. Прободающие сосуды обеспечивают трофику костной ткани, а прободающие волокна прочно связывают надкостницу с костной тканью.
Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из 5 – 20 концентрически наслоенных пластин и канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы). Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым (или гравитационным) линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий, в результате перелома или искривления костей остеоны, не несущие нагрузку, разрушаются остеокластами. Однако остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется, и такие оставшиеся части остеона называются вставочными пластинами.
На протяжении постнатального остеогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани, одни остеоны резорбцируются, другие образуются, поэтому между остеонами находятся вставочные пластинки или остатки предыдущих остеонов.
Внутренний слой общих пластинок имеет строение, аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.
Эндоост – тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндоосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.
Классификация костных тканей
Различают две разновидности костных тканей:
1) ретикулофиброзную (грубоволокнистую);
2) пластинчатую (параллельно волокнистую).
В основе классификации лежит характер расположения коллагеновых волокон. В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядоченно. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.
В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).
Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)
Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника – из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:
1) развитие непосредственно из мезенхимы – прямой остеогистогенез;
2) развитие из мезенхимы через стадию хряща – непрямой остеогистогенез.
При помощи прямого остеогистогенеза развивается небольшое количество костей – покровные кости черепа. При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.
Прямой остеогистогенез протекает в четыре стадии:
1) стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;
2) стадия образования оссеоидной ткани – органического матрикса;
3) стадия минерализации (кальцинификации) остеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;
4) стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.
Непрямой остеогенез начинается со 2-го месяца внутриутробного развития. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена вначале в диафизах, а затем и в эпифизах хрящевой ткани костной. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами:
1) перихондрально;
2) эндохондрально.
Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжеты охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называют перихондральным. После образования костной манжеты нарушается трофика глубоких отделов гиалинового хряща в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция – омеление хряща. Затем под индуктивным влиянием обызвествленного хряща в эту зону из надкостницы через отверстия в костной манжете прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, а вокруг сосудов, за счет деятельности остеобластов формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинами. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани носит название эндохондрального. Одновременно с эндохондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжеты в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и эндохондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем белым костным мозгом.
Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только эндохондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остеокластами и остеобластами, и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань – метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток которой происходит рост кости в длину.
В метаэпифизарной пластинке выделяются следующие зоны клеток:
1) пограничная зона;
2) зона столбчатых клеток;
3) зона пузырчатых клеток.
Примерно к 20 годам метаэпифизарная пластинка редуцируется, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост кости в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину. Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего остеогенеза: одни остеоны или их части разрушаются, другие – образуются.
Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани
На процесс остеогистогенеза на состояние костной ткани влияют следующие факторы.
1. Содержание витаминов А, С, Д. Недостаток в пище этих витаминов приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению кальцинификации костной ткани и сопровождается недостаточной прочностью костей, их гибкостью (например, при рахите). Избыточное содержание витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровождается резорбцией костной ткани.
2. Оптимальное содержание гормонов щитовидной и паращитовидной железы – кальцитонина и паратгормона, которые регулируют содержание кальция в сыворотке крови. На состояние костной ткани оказывает также влияние уровень половых гормонов.
3. Искривление костей приводит к развитию пьезоэлектрического эффекта – стимуляции остеокластов и резорбции костной ткани.
4. Социальные факторы – питание и др.
5. Факторы окружающей среды.
Возрастные изменения костной ткани
С увеличением возраста изменяется соотношение органических и неорганических веществ в костной ткани в сторону увеличение неорганических и снижения органических, что сопровождается повышением ломкости костей. Именно этим можно объяснить значительное возрастание частоты переломов у пожилых людей.