нужды во внешнем сообщении напоминает Эшеровского дракона, который всеми доступными ему средствами своего двухмерного мира старается стать трехмерным. Кажется, что ему это почти удается; но, разумеется, эта превосходная имитация трехмерности — не более, чем иллюзия.
Рис. 96. Часть мРНК, проходящая через рибосому. Рядом плавают молекулы тРНК; они несут аминокислоты, которые будут использованы рибосомой для построения белка. Генетический Код содержится в молекулах тРНК, распространенный по нескольким из них. Обратите внимание, как спаренные основания (A-U, C-G) представлены на диаграмме при помощи соединенных букв. (Рисунок Скотта Е. Кима.)
Откуда рибосома знает, когда белок готов? Так же, как в типогенетике, в мРНК есть сигнал, указывающий на окончание или начало конструкции белка. Три специальные кодона — UAA, UAG, UGA — действуют не как коды аминокислот, а как знаки препинания.
Каждый раз, когда один из этих триплетов попадает в «проигрывающую головку» рибосомы, та прекращает строительство данного белка и начинает строить новый белок.
Недавно был выделен целый геном самого крохотного из известных вирусов. В процессе работы было сделано совершенно неожиданное открытие: некоторые из девяти его генов накладываются друг на друга, что означает, что два разных белка закодированы в одной и той же цепочке ДНК! Один из генов даже оказался полностью вставленным в другой! Это достигается сдвиганием рамки считывания двух генов точно на одну единицу по отношению друг к другу. Информационная насыщенность такой структуры поразительна. Это, как читатель, наверное, догадался, и послужило источником для странного «хайку в 6/17», запеченного в Ахилловом печенье с сюрпризом в «Каноне с интервальным увеличением».
Таким образом, возникает следующая картина: из своего тронного зала ДНК посылает длинные цепочки мессенджера РНК в цитоплазму к рибосомам. Рибосомы, используя «карточки со словами», плавающие вокруг них, строят белки, добавляя к ним по одной аминокислоте в соответствии с «планом», содержащимся в мРНК. ДНК диктует только первичную структуру белков, но этого достаточно, поскольку, выходя из рибосом, белки, как по волшебству, укладываются в сложные структуры, которые затем действуют как могучие химические машины.
Как вы помните, мы сравнивали рибосому с магнитофоном, мРНК — с пленкой, а белок — с музыкой. Это может показаться надуманным сравнением, однако на самом деле здесь есть некоторые красивые параллели. Музыка — это не просто линейная последовательность нот. Наш разум воспринимает музыку на гораздо более высоком уровне. Мы воспринимаем последовательности нот как музыкальные фразы, фразы — как мелодии, мелодии — как части произведения, а части — как единое целое. Таким же образом, белки работают только как блочные единицы. Хотя вся информация, необходимая для создания третичной структуры, содержится в первичной структуре, она ощущается чем-то меньшим, поскольку ее потенциал реализуется полностью только тогда, когда третичная структура создана физически.
Мы говорим только о первичной и третичной структуре, и читатель может удивиться, куда же подевалась вторичная структура. Она действительно существует так же как и «четвертичная структура». Укладка белка происходит на нескольких уровнях. В некоторых точках цепочки может возникать что-то вроде спирали, называемой альфа спиралью (не спутайте ее с двойной спиралью ДНК). Этот спиральный изгиб белка происходит на уровне низшем, чем его третичная структура. Этот уровень виден на рис. 95. Четвертичную структуру можно сравнить с построением музыкального произведения из отдельных, независимых частей, поскольку она включает соединение нескольких различных полипептидов, во всей красе их третичной структуры, в единую большую структуру. Эти независимые цепочки обычно соединяются друг с другом с помощью не ковалентных, а водородных связей, что опять сравнимо с частями музыкальных произведений, связи которых между собой гораздо слабее их внутренних связей, но которые, тем не менее, составляют органическое целое.
Четыре уровня структуры белка можно также сравнить с четырьмя уровнями картинки МУ (рис. 60) в «Прелюдии» и «Муравьиной фуге».
Глобальная структура — состоящая из букв «М» и «У» — это четвертичная структура рисунка, каждая из этих частей имеет свою третичную структуру, составленную из слов «ХОЛИЗМ» или «РЕДУКЦИОНИЗМ», на вторичном уровне мы находим антонимы этих слов и наконец на первичном уровне мы опять видим слово «МУ», повторяющееся снова и снова.
Мы подошли к другой интересной параллели между магнитофонами, переводящими пленки в музыку, и рибосомами, переводящими мРНК в белки. Представьте себе несколько магнитофонов, поставленных в ряд на одинаковых расстояниях друг от друга. Назовем это расположение «полимагнитофоном». Теперь представьте, что одна и та же пленка проходит по очереди через проигрывающую головку каждого из магнитофонов. Если на пленке записана одна-единственная длинная мелодия, то результатом, разумеется, будет многоголосный канон, где голоса отстают на то время, которое требуется пленке, чтобы попасть с одного магнитофона на следующий. В клетках действительно существуют такие «молекулярные каноны», где множество рибосом расположены в ряд, образуя так называемые полирибосомы — каждая из них «проигрывает» одну и ту же цепочку мРНК, результатом чего являются одинаковые белки в разной степени готовности (см. рис. 97).
Рис. 97. Полирибосома. Цепочка мРНК проходит через одну рибосому за другой, вроде пленки, проигрывающейся последовательно на нескольких расположенных в ряд магнитофонах. Результатом этого являются несколько белков на разных стадиях готовности; это аналогично музыкальному канону, получающемуся, если включать одну и ту же музыку на нескольких магнитофонах по очереди. (Из книги Ленингера «Биохимия».)
Рис. 98. Вот еще более сложная схема. Полирибосомы действуют не на одну, а на несколько цепочек мРНК, параллельно возникающих путем транскрипции ДНК. Результатом является двухтретичный молекулярный канон (Hanawalt & Haynes, «The Chemical Basis of Life», cтp. 271)
Это еще не все, природа идет дальше. Вспомните, что мРНК получена путем транскрипции ДНК, энзимы, отвечающие за этот процесс, называются полимеразами (суффикс «аза» всегда обозначает энзимы). Несколько полимераз РНК часто работают параллельно над одной и той же цепочкой ДНК, в результате чего получается множество отдельных (но одинаковых) цепочек мРНК, отстающих друг от друга на то время, которое необходимо ДНК, чтобы добраться от одной полимеразы РНК до следующей. В то же время, несколько рибосом могут работать над каждой из параллельно выходящих цепочек мРНК. Таким образом, получается нечто вроде двухпалубного или двухтретичного «молекулярного канона» (Рис. 98.). Соответствующий образ в музыке был бы причудливой и забавной сценой: несколько человек, переводящих одновременно одну и ту же рукопись с ключа, который флейтисты не могут прочесть, в тот, который им доступен. Каждый переводчик, заканчивая страницу, передает ее следующему переводчику, а сам начинает работать над новой страницей. Каждая страница прошедшая таким образом через всех переводчиков, попадает к флейтистам, которые играют написанную там мелодию, при этом все флейтисты играют разные места в нотах. Это довольно странная картина дает некоторое представление о том, какие сложные процессы происходят в каждой клетке вашего тела, каждую секунду каждого дня.
Мы говорили об этих удивительных созданиях по имени рибосомы, но из чего состоят они сами? Как они сделаны? Рибосомы состоят из двух компонентов (1) разные типы белков и (2) другой тип РНК, называемый рибосомной РНК (рРНК). Таким образом, чтобы построить рибосому, необходимо присутствие определенных белков и рРНК. Однако, чтобы у нас были белки, нужны рибосомы, чтобы их сделать! Так как же разорвать этот порочный круг? Что было в начале — рибосома или белок? Кто из них порождает другого? Разумеется прямого ответа на этот вопрос дать нельзя, так как мы всегда можем отступить во времени к членам того же класса, точно так же как в ситуации с курицей и яйцом, пока все не растает в дымке прошлого. Так или иначе, рибосомы состоят из двух частей, большой и маленькой, каждая из которых содержит набор рРНК и белков. По размеру рибосомы похожи на большие белки; они намного меньше цепочек мРНК, которые они используют как входные данные и вдоль которых продвигаются.
Мы уже говорили кое-что о структуре белка — а именно, об энзимах — но еще не сказали ни какое задание они выполняют в клетке, ни как они это делают. Все энзимы являются катализаторами, это значит, что, в некотором смысле, они всего лишь выборочно ускоряют химические процессы в клетке; они не начинают процессы, которые без них не произошли бы. Энзим идет по нескольким из мириадов возможных химических путей. Таким образом, энзимы определяют, какие процессы произойдут, а какие нет — хотя теоретически возможно, что все эти процессы могут произойти и сами собой, без катализатора.
Как действуют энзимы на молекулы клетки? Как мы уже сказали, энзимы — это свернутые полипептидные цепи. В каждом энзиме имеется определенное место, где он присоединяется к другому типу молекул. Это место называется активным центром, и любая молекула, которая к нему присоединяется, называется субстратом. Энзимы могут иметь несколько активных центров и несколько субстратов. Как и в типогенетике, энзимы довольно привередливы в выборе того, над чем они будут работать. Обычно активный центр позволяет присоединиться к энзиму только определенному типу молекулы, хотя иногда молекулы-«самозванцы», одурачив энзим, прицепляются к активному центру и «засоряют» его, отчего энзим теряет свою способность действовать.