Оказалось, что такого домена, как «прокариоты», просто нет. Прокариоты – это не единая группа, а два разных варианта живых организмов, столь же далеких в эволюционных координатах друг от друга, как человек от йогурта. Внешне они выглядят очень похоже, но сравнение их генов показывает, что они развивались независимо друг от друга миллиарды лет. Одна из этих групп – бактерии. Другая группа раньше считалась подгруппой бактерий под названием «архебактерии». Вёзе поднял ее статус до отдельного домена, и «бактерии» от названия отвалились. Новоиспеченный домен археи встал в один ряд с бактериями и эукариотами9.
Сегодня многие эволюционные биологи хотят пересмотреть и «тройное» деление жизни. Они считают, что эукариоты – мы с вами – появились не одновременно с двумя другими доменами жизни, а существенно позже. Бактерии и, вероятно, археи к моменту их возникновения уже давно существовали, причем в планетарных масштабах и количествах. Эукариоты же произошли в пределах архей. Следуя такой версии, формально все растения, грибы и животные принадлежат к одному их странному семейству8, 10.
Так что возможно, в мире всего два типа клеток, как и считалось раньше, до Карла Вёзе. Только эти два типа – не прокариоты и эукариоты, а бактерии и археи. Мы же, эукариоты, по-видимому, произошли от архей. Однако, как мы вскоре увидим, бактерии тоже сыграли ключевую роль в появлении нашего домена. История эукариот гораздо сложнее и интереснее, чем просто «третий тип клетки».
Задача этой книги – объяснить чудо человеческого существования. Я не первый, кто интересуется происхождением человека и ищет ответы на вопросы о себе в своем эволюционном прошлом. Но фраза «эволюция человека» обычно означает его происхождение от обезьяны, то есть события последних сотен тысяч, в лучшем случае нескольких миллионов лет. На мой взгляд, истоки человеческой сущности нужно искать гораздо раньше, в событиях далекого, океанического прошлого, и из всех таких моментов, определивших траекторию человеческой родословной, важнейшим я считаю происхождение домена эукариот.
Чтобы понять человека, нужно понять эукариогенез. А чтобы понять эукариогенез, нужно понять нечто на первый взгляд совершенно нечеловеческое: фотосинтез.
Синтез значит «сборка», «соединение». Если спросить у большинства людей, что синтезируется в фотосинтезе, они уверенно ответят «кислород». Фотосинтез – это такое слово, от которого просто пахнет свежим воздухом.
Кислород в процессе фотосинтеза действительно возникает. Но суть фотосинтеза в другом.
Возьмем, к примеру, бутерброд с икрой (главный деликатес постсоветского пространства). Он состоит из булки, масла и рыбьих яиц. Из чего сделана булка? Из пшеницы. То есть булку сделал фотосинтез. Из чего сделано масло? Из молока, а оно – из травы, которую ест корова. То есть масло тоже сделал фотосинтез. Из чего сделана икра? Из лосося-мамы, а та – из других, мелких рыб, а те – из водорослей, которыми они питаются. То есть и икру в конечном итоге тоже сделал фотосинтез.
Фотосинтез – это не синтез кислорода. Фотосинтез – это синтез еды. Это главный источник пищи на планете, который кормит практически все живое.
Чтобы сделать еду, нужно откуда-то достать атомы углерода, из которых эта еда, углеводы, жиры и так далее, будет состоять. Углерод в природе чаще всего встречается в форме углекислого газа, и за редкими исключениями именно углекислый газ – первичный источник всего углерода в пище, которую потребляют живые организмы.
Но самое сложное в фотосинтезе – где взять энергию. В энергии смысл любого питательного вещества. Чтобы она там была, ее надо туда вложить. Это происходит, когда из углекислого газа выковываются кольца углеводов и цепи жиров. В ходе этого процесса энергия запасается в структуре их молекул и в дальнейшем используется как самим фотосинтезирующим организмом, так и тем, кто его съест. Но где взять изначальную энергию для синтеза еды из углекислого газа, если не из других питательных веществ?
Читатель уже знает ответ: на Солнце.
Солнце – это застывший во времени и пространстве термоядерный взрыв. Из него постоянно извергается свет и жар, которые долетают по прямой линии до нашей планеты в форме фотонов. Фотоны – как бы куски энергии света. Бóльшая часть из них отражается атмосферой или отскакивает от поверхности земли и улетает обратно в космос, рассеиваясь по бесконечному пространству. Но некоторые попадают точно на поверхность растения. Они пролетают сквозь прозрачное восковое покрытие, сквозь клеточную стенку и мембрану растительной клетки, сквозь мембрану ее хлоропласта – внутриклеточной станции фотосинтеза – и наконец ударяются о специально предназначенную для этого молекулярную антенну, которая и придает зеленому листу его цвет. Это хлорофилл, ловец фотонов.
Хлорофилл всасывает энергию прилетевшего к нему фотона и от этого очень возбуждается. Примерно как Супер Марио, глотающий бонусную звезду и временно обретающий сверхспособности. Помните, как атомы и молекулы постоянно занимаются тем, что отбирают друг у друга электроны? Так вот возбужденный фотоном хлорофилл пребывает в таком радостном настроении, что с готовностью отдает электрон окружающим, вкладывая в него ту энергию, которую сообщил ему произведенный на солнце фотон.
Молекулы – существа ветреные, сами не знают, чего хотят. Им все время не сидится со своими электронами, то их мало, то их много. Но стоит всучить молекуле целый лишний электрон или вырвать у нее электрон, от которого она пытается избавиться, как ей тут же становится еще хуже – теперь она хочет этот электрон либо сбагрить, либо добыть соответственно. В случае с возбужденным хлорофиллом потеря электрона мгновенно выводит его из благотворительной эйфории, и возбуждение сменяется жестоким похмельем, при котором хлорофилл готов разорвать клетку на части, лишь бы получить обратно свой потерянный электрон.
Мы вернемся к хлорофиллу и его химической ломке через минуту, но пока давайте посмотрим, что происходит с тем электроном, который он в своем любвеобильном порыве отдал окружающим.
Дело происходит внутри растительной клетки. Как и любая клетка, она имеет клеточную мембрану, отделяющую ее от окружающего мира. Но с внутренней стороны этой главной наружной мембраны в клетке полно более мелких мембранных пузырей, трубочек и цистерн, образующих массу разнообразных полостей и пространств со специализированными функциями. Эти пузыри и полости называются органеллами, то есть мини-органами. К их числу относится хлоропласт – специальная органелла для фотосинтеза. Там и живет хлорофилл.
У хлоропласта две мембраны: наружная и внутренняя. Внутри он заполнен стопками плоских замкнутых цистерн под названием тилакоиды. Именно в их мембрану воткнут хлорофилл. То есть если считать от границы клетки, то это мембрана номер четыре: сначала клеточная мембрана, потом две мембраны хлоропласта и только потом мембрана плоского пузыря-тилакоида.
Что за компания окружает хлорофилл в мембране тилакоида? В основном это мембранные белки, которые с радостью принимают от возбужденного хлорофилла электрон и от этого сами возбуждаются. Но белки гораздо более талантливые молекулы, чем хлорофилл, и их возбуждение можно превратить в полезную работу. От энергии принятого электрона белок корежит и перекручивает, и в конечном итоге он передает эту свою электронную радость другому белку, как эстафетную палочку. Но, пока их крутит, белки проделывают любопытный пируэт: хватают с одной стороны мембраны протон (протон – это просто водород, у которого отняли электрон, такие несчастные обделенные водороды всегда есть в любом водном растворе) и сбрасывают его с другой стороны мембраны. В итоге белки возвращаются к своему исходному состоянию, но пробежавший по ним электрон переносит протон внутрь тилакоида11.
Этот процесс повторяется несколько раз с участием вспомогательных молекул, пасующих друг другу электрон, как мяч. В сумме получается следующее: выбитый светом из хлорофилла электрон прыгает по мембране с белка на белок, возбуждая их по эстафете, и в результате те постепенно накачивают тилакоид протонами. В конечном итоге электрон, запущенный возбужденным хлорофиллом по цепи, теряет энергию и соскакивает с мембраны на специальную молекулу с легендарным названием «никотинамидадениндинуклеотидфосфат» – я был очень горд собой, когда впервые выучил его в десятом классе. Там мы этот отработанный электрон и оставим, присмотревшись вместо него к тому, что происходит с накачиваемым протонами тилакоидом.
Чтобы накачать воздушный шарик, нужно приложить энергию. Что происходит с этой энергией в шарике? Она сохраняется в форме напряжения резины под давлением газа. Если шарик проткнуть, то газ устремится из зоны высокого давления внутри шарика в зону низкого давления снаружи, и энергия напряжения превратится в энергию звука, реактивного движения и всеобщего веселья[7].
То же самое происходит с тилакоидом, который накачивают протоны. Сами они туда не полезут по той же причине, по которой шарик не накачивает сам себя. Но если приложить энергию – в данном случае она берется из скачущего по мембране электрона, выбитого из хлорофилла солнцем, – то протоны можно запихнуть в тилакоид против их воли и таким образом создать напряжение. Фактически это способ сконцентрировать энергию света. Тот факт, что в тилакоид накачиваются именно протоны, принципиальной роли не играет: важно, что перепад их концентрации создает напряжение, в котором, как в накачанном шарике, содержится энергия.
То есть в итоге энергия солнца была превращена растением в энергию накачанного протонами тилакоида. Но накачанный тилакоид на бутерброд не намажешь. Чтобы из его сконцентрированной энергии сделать что-то полезное, ее нужно перевести в более удобоваримую форму. Поэтому тут в дело вступает белок поистине волшебных талантов: АТФ-синтаза. Он умеет превращать энергию накачанного тилакоида в энергию химической связи.