С инженерной точки зрения этот процесс – одно из самых впечатляющих и элегантных творений эволюции. Сложно вообразить себе белковую машину с настолько явными функциональными параллелями в человеческой промышленности: АТФ-синтаза – это буквально турбина на тилакоиде. Гидроэлектростанция, в которой поток воды (только в данном случае не воды, а протонов) крутит лопасти генератора, который запасает энергию потока в полезном виде. АТФ-синтаза состоит из модуля, зафиксированного на мембране, – статора – и встроенного в него шестигранного ротора, который, как настоящая турбина, крутится под воздействием струи протонов, выпускаемых из накачанного тилакоида. А кручение ротора, в свою очередь, приводит к тому, что АТФ-синтаза синтезирует АТФ.
АТФ, или аденозинтрифосфат, – специальная молекула, играющая роль энергетической разменной монеты. Растения разменивают на АТФ энергию солнца. Мы точно так же размениваем на АТФ энергию пищи. Превратив энергию в АТФ, клетка в принципе может использовать ее в любых целях, подробнее об этом мы еще поговорим. В фотосинтезе энергия АТФ, полученного усвоением солнечного света, направляется в одно конкретное, крайне энергоемкое русло: превращение углекислого газа в питательные вещества.
Эта фаза фотосинтеза называется темновой – свет в ней уже не нужен. Первую скрипку в темновой фазе фотосинтеза играет белок с красивым названием Рубиско (можно, конечно, и «рибулозобисфосфаткарбоксилаза», но это звучит так, как будто трактор не заводится). Учитывая, что колоссальная мировая биомасса фотосинтезирующих организмов набита Рубиско до отказа, этот фермент, по некоторым оценкам, самый распространенный белок в природе или, по крайней мере, на суше12.
Операция, которую выполняет Рубиско в фотосинтезе, сопоставима по значимости разве что с присоединением аминокислоты к аминокислоте при синтезе белка на рибосоме. Рубиско превращает углекислый газ и воду в углевод, то есть в сахар, – органическую молекулу, состоящую из углеродной цепи с вкраплениями кислорода и водорода. Углекислый газ и вода совершенно не хотят ни во что превращаться, это крайне стабильные молекулы, которым в их текущем виде вполне комфортно. Чтобы заставить углекислый газ превратиться в сложную углеродную цепь, нужно приложить энергию, для этого Рубиско использует АТФ, наработанный хлорофиллом с товарищами. Приложенная энергия при этом запасается в структуре получившегося сахара (это, собственно, и делает его питательным веществом) и в дальнейшем используется для строительства любых других органических веществ.
Строго говоря, Рубиско не просто склеивает кучу CO2 с кучей H2O, превращая их в сахар. Он как бы нанизывает эти молекулы на уже имеющийся углевод, так что цепочка из пяти углеродных атомов превращается в цепочку из шести. Главное в том, что углекислый газ, «воздушный углерод», как бы впитывается в живую материю, «органический углерод». Инертная, безжизненная, неорганическая молекула вступает в волшебный мир сложных углеродных цепей, которые легко превращаются друг в друга во всевозможных комбинациях.
Мы, животные, все делаем наоборот: ломаем своими ферментами материю на куски, извлекаем из ее молекул энергию для своих мышц, печеней и мозгов, а сами молекулы для этого рубим на мелкие составные части. Поскольку все живое в основном состоит из воды и длинных углеродных цепочек, главный продукт нашей жизнедеятельности – это, помимо опять-таки воды, вырванный из всех своих цепочек атом углерода: углекислый газ, CO2, одиночный углерод с двумя присосавшимися кислородами (о том, при чем тут кислород, пойдет речь чуть дальше). Растения, как и первые фотосинтетические организмы древнего мира, обладают обратной способностью. Они поглощают углекислый газ, впрыскивают в него энергию и вклеивают обратно в органическую молекулу. Это ставит фермент Рубиско в центр жизни на Земле: он превращает неживое в живое.
КСТАТИ
Все это, впрочем, не значит, что растения исключительно строят, а животные исключительно рушат. Растения, как и животные, запасают энергию в форме питательных веществ и расщепляют их, когда энергию требуется потратить. Правильнее было бы сказать, что растения (а также древние фотосинтетические одноклеточные, о которых идет речь в этой главе) производят собственную еду, а животные эту еду добывают извне. Для обозначения этих разных стратегий существования есть соответствующие термины: автотроф («самоед») и гетеротроф («инакоед»).
Но вернемся на несколько ступеней назад, к возбужденному солнцем хлорофиллу, который на радостях оторвал от сердца электрон и теперь сильно об этом жалеет. Энергия того электрона превратилась в полезную энерговалюту – АТФ, но хлорофиллу от этого не легче. Он страдает, и, если его не удовлетворить, начнет рушить все вокруг. Хлорофиллу нужно выдать новый электрон. Тут зарыта эволюционная собака, ради которой я, вообще говоря, и затеял все наше путешествие по растительной клетке. Если читатель недоумевает, зачем в книге про происхождение человека нужно копаться в молекулярной биологии фотосинтеза, то обещаю, что скоро в этой густой чаще забрезжит свет.
Источник электрона, которым компенсируются потери несчастного хлорофилла, может быть разным. Изначально, на ранних этапах эволюции, для этих целей использовался, по-видимому, сероводород13. Такой вариант фотосинтеза существует среди некоторых бактерий и по сей день, но сегодня это экзотика, а 3 млрд лет назад фотосинтез на сероводороде, как предполагается, был единственным существующим.
Сероводород знаком всем по запаху тухлых яиц, минеральных вод и прочих вонючих природных ветров. Это простая молекула из одного атома серы и двух атомов водорода. При ее разламывании образуется в целом довольная жизнью сера, несчастные, но бессильные протоны (обделенные электронами положительно заряженные водороды) и два электрона, которыми можно возместить убытки двум стенающим хлорофиллам. В итоге всё успокаивается: хлорофилл спит, сера никого не трогает, на протоны всем плевать, АТФ произведен.
Сероводород, таким образом, решает проблему злобного хлорофилла. Но сероводород еще надо где-то найти. Где же его искать? Возможно, в геотермальных источниках, разломах земной коры на берегу водоема, а может, даже в уже хорошо нам знакомых гидротермальных источниках глубоко под водой. И ничего, что там царит кромешная тьма, – есть версия, что изначально в качестве источника энергии в фотосинтезе использовался не свет, а инфракрасное излучение из-под земли14, 15. Так или иначе, сероводород – пусть не самое редкое вещество на земле, но и далеко не самое распространенное. Это накладывает огромные ограничения на фотосинтез как явление.
Но не нужно быть химиком, чтобы увидеть в сероводороде (H2S) сходство с другой, гораздо более знаменитой и несопоставимо более распространенной молекулой: водой (H2O). Это точно такая же молекула, только вместо серы в ее состав входит кислород. В ней тоже есть электроны, которые теоретически можно извлечь и выдать хлорофиллу. Преимущество воды перед сероводородом очевидно: ее не надо искать. Вода есть повсюду, как и углекислый газ с солнечным светом. Фотосинтез «на воде» превращается из химии в магию: еду можно производить где угодно, когда угодно и фактически из ничего.
Казалось бы, при таком раскладе в сероводороде смысла нет вообще. Но у воды есть один большой минус: это одна из самых стабильных молекул во Вселенной. Сероводород разваливается от взгляда, сломать же молекулу воды невероятно трудно.
Первые фотосинтезирующие организмы были бактериями и жили около 3 млрд лет назад13, 16. Сегодняшние их потомки называются цианобактериями (синезелеными водорослями). На первых порах этим ранним фотосинтезаторам для фотосинтеза был нужен сероводород или, возможно, какая-то другая расходная молекула, которой неизменно было мало. То, что происходит дальше, на мой взгляд, – это одна из самых великолепных иллюстраций всесилия эволюции. Если существует непреодолимая проблема, у которой есть теоретическое решение, несущее колоссальную выгоду, то рано или поздно проблема будет преодолена.
В данном случае непреодолимая проблема была преодолена при помощи впечатляющей клеточной машины под совсем не впечатляющим названием «фотосистема II» (ее номер никак не связан с биологической ролью). Это до смешного сложный агрегат, состоящий из десятков белков и 99 (и это не шутка!) мелких, но причудливых деталей – кофакторов, включая, например, экзотические кластеры из кальция и марганца17. Это Большой адронный коллайдер молекулярного мира. Одного взгляда на фотосистему II достаточно, чтобы почувствовать те миллионы лет эволюции, которые должны были уйти на создание чего-то настолько сложного. А это, в свою очередь, показывает, насколько принципиальной и фундаментальной должна быть проблема, которую решает такая машина, чтобы оправдать столь феноменальную настойчивость ее изобретателей.
Фотосистема II – это машина для ломки воды18.
В результате ее работы из воды изымается все тот же электрон, которым возмещаются потери хлорофиллу. Теперь клетке не нужно постоянно сидеть возле источника сероводорода. Разламывая молекулу воды, клетка избавляется от последнего ограничения, удерживающего ее в гео– или гидротермальном источнике, да и вообще в любом источнике любого ресурса. Фотосистема II означает, что жить можно где угодно, где есть вода, воздух и свет.
Этот новый, «водный» тип фотосинтеза 2.0 – свобода от всех зависимостей. И поначалу он, конечно, завоевал мир. Он дал клеткам возможность жить где угодно, даже вдали от источников подземной энергии или экзотических химикатов. До этого живая материя уходила проводами в земную кору – теперь у нее появилась солнечная батарея, и провода стали не нужны.