КСТАТИ
По своей химической природе АТФ – нуклеотид, причем рибонуклеотид, то есть составная часть РНК (фактически это свободно плавающая буква «А»). Тот факт, что эта универсальная энергетическая валюта имеет родство с предполагаемой «протомолекулой», – очередной аргумент в копилку сторонников гипотезы РНК-мира.
Хлоропласты и митохондрии добывают АТФ двумя разными способами, которые я для себя называю «мощный подъем» и «мощный отъем». Первый основан на хлорофилле, который усваивает солнечную энергию, создавая мощный энергетический подъем. Второй основан на кислороде, чья мощь – в отъеме у питательных веществ всего их энергетического сока. Если хотите, это зеленый путь и красный путь. Покорение света и покорение огня.
Я рассказал про фотосинтез и про дыхание на примере хлоропластов и митохондрий, органелл в клетках растений и людей. У них много общего как внешне, так и функционально: и хлоропласт, и митохондрия имеют две мембраны, производят АТФ на протонной турбине и обзываются во всех учебниках мира «клеточными электростанциями». Можно, правда, смотреть на них и как на противоположности: хлоропласт созидает (наработанный АТФ идет на производство питательных веществ из углекислого газа, и при этом выделяется кислород), а митохондрия разрушает (АТФ нарабатывается разрушением питательных веществ с выработкой углекислого газа, и кислород при этом тратится).
Но самая главная и глубокая параллель митохондрий и хлоропластов даже не в том, чем они занимаются, а в том, что миллиарды лет назад, до «кислородного холокоста», они были не органеллами, а отдельно живущими существами. Бактериями, если точнее. Хлоропласты произошли от цианобактерий, а митохондрии – от альфа-протеобактерий. У них до сих пор есть собственные геномы и собственные хромосомы, замкнутые в кольцо, как у других бактерий. Они до сих пор делятся независимо от клетки-хозяина и распределяются между ее потомством[9]. Вдумайтесь: внутри каждой вашей клетки живут древние организмы с собственными геномами, которые за вас дышат23, 24.
Это явление – эндосимбиоз – одна из ключевых вех в человеческой истории. Мы, наконец, вплотную подошли к появлению величественных сооружений, которые представляют собой клетки нашего собственного домена. Но сначала мы отправимся в Асгард, скандинавскую обитель богов.
С появлением генетического секвенирования в 1970-е гг. биологи бросились секвенировать все живое, что могли найти. Сегодня они секвенируют даже то, что найти не могут. Современные методы позволяют взять пробу земли и вытащить из нее гигабайты генетических последовательностей, а потом сидеть и разбираться, что же вы такое отсеквенировали и кому оно могло принадлежать, – все это называется метагеномика. В итоге получается интересная картина. Есть миллионы видов, о которых мы знаем, но которые никто никогда не видел. Своеобразная генетическая темная материя.
В 2010 г. такую пробу вытащили из гидротермального источника под названием «Замок Локи» между Гренландией и Норвегией25. В ней содержались гены, рассортированные учеными по тысячам видов, в которых целые команды специалистов рылись несколько лет. В 2015 г. шведские биоинформатики из группы Тайса Эттемы обнаружили в бесконечных полотнах четырехбуквенного кода то, что можно сравнить разве что с археоптериксом26.
Эта ископаемая полуптица-полуящер – легендарный символ эволюции, впервые найденная через два года после публикации «Происхождения видов» и воспринятая многими сторонниками Дарвина как окончательная победа его теории. Археоптерикс представляет собой классическую «переходную форму» между двумя современными ветвями эволюции. Так и археи, найденные в генных базах данных из «Замка Локи», представляют собой переходную форму между остальными археями и нами, эукариотами.
Уппсальские ученые назвали этих архей Lokiarchaeota, локиархеи, в честь Замка Локи. Их работа с фанфарами вышла в престижном журнале Nature. Буквально в течение нескольких месяцев американские ученые во главе с Бреттом Бейкером обнародовали открытие еще одной похожей группы, которую они ради смеха назвали Thorarchaeota, торархеи, в честь еще одного скандинавского бога и героя соответствующей киноэпопеи27. Обратной дороги уже не было. С тех пор нашлись еще одинархеи, хеймдалльархеи, и, как вы поняли, останавливать эту вечеринку никто не собирается. Все это царство вместе теперь официально называется Асгард – по мифическому миру, где все эти боги друг с другом тусовались28. К нему относятся и все эукариоты, так что мы с вами тоже можем считать себя асгардцами.
Чем же так отличились локиархеи и их родственники, что их признали генетическим археоптериксом нашего микроскопического прошлого? В них нашлись зачатки генов одного из принципиальных изобретений эукариот – двигающейся мембраны.
Это может показаться странным, но бактерия не может съесть другую бактерию. Ей так не изогнуть мембрану.
Чтобы бактерии поесть, она должна всосать питательное вещество в молекулярной форме. Поэтому, если только она не плавает в сахарном растворе, сначала ей нужно что-то растворить, а потом это растворенное вещество впитать сквозь мембранные поры в специальных белках. Этим отчасти объясняется коллективная природа бактерий. Одна бактерия много не переварит, но если их собралось много, то они могут расквасить что угодно. Поэтому бактерии могут друг друга вытеснять, отравлять, блокировать, но не проглатывать целиком.
Наши же клетки владеют искусством глотания в совершенстве. Этот процесс называется фагоцитозом. Например, на бактерию, ненароком попавшую вам в организм, нападает макрофаг, огромная человеческая клетка, которая обволакивает эту бактерию своей мембраной. Та отпочковывается у макрофага изнутри, образуя пузырь, или везикулу, внутри которой – пойманная бактерия. Далее везикула сливается с плавающей по макрофагу лизосомой, специальной органеллой для переваривания, и бактериальная клетка растворяется заживо. Макрофаг впитывает питательные вещества и идет искать других нарушителей.
С молекулярной точки зрения этот сложнейший процесс требует, во-первых, отсутствия плотной клеточной стенки, во-вторых, подвижного каркаса мембраны – цитоскелета и, в-третьих, регулируемого аппарата почкования и слияния мембран. В генах локиархей как раз и нашлись зачатки белков, потенциально позволяющих управлять мембраной по-эукариотически26, 28.
На самом деле пожирание клеток – только одно из применений более широкого явления под общим названием мембранный или везикулярный транспорт. В общем случае это способность мембран гнуться, сливаться и почковаться, создавая разнообразные везикулы, вакуоли, цистерны и отростки. Есть эндоцитоз (то же самое явление, что фагоцитоз, но необязательно заканчивающееся растворением) – это когда клетка поглощает внешний объект, обволакивая его везикулой. Везикула отпочковывается от наружной мембраны и движется внутрь. Есть экзоцитоз – это когда, наоборот, к мембране изнутри подходит везикула, сливается с ней и выпускает наружу свое содержимое. Так работает, например, выброс нейромедиаторов – сигнальных молекул, передающих сообщения от одной нервной клетки к другой.
Помимо роли в собственно транспортировке молекул наружу и внутрь клетки, везикулярный транспорт считается причиной существования органелл. Бактерия – это клетка-пузырь, а эукариот – пузырчатая клетка. У бактерий внутри клеточной мембраны никаких других мембран нет. У эукариот куда ни плюнь – везде мембраны. Мини-клетки, каждая с собственными внутренними свойствами и функциями. Стопки плоских цистерн, сети разветвленных трубок, пузырьки-везикулы, ядро с двумя мембранами и, конечно, митохондрии, а иногда и хлоропласты.
Совсем недавно группа японских ученых опубликовала результаты 12-летнего эксперимента по культивации глубоководных архей. Результатом этой работы, выполненной с поистине японской самоотверженностью, стала первая в истории изоляция настоящей, живой локиархеи29.
Биологический материал для культивации был взят из метановых сипов – глубоководных источников этого газа на морском дне. Метан (СH4), как и углекислый газ (CO2), состоит из одиночных атомов углерода, только вместо двух атомов кислорода они связаны с четырьмя атомами водорода. Метан – конечный продукт разложения органического вещества в отсутствие кислорода. Всевозможный морской компост оседает на дне и постепенно накапливается там плотной подушкой ила, куда кислород плохо проникает. В глубине подушки сидят микроорганизмы, неспособные переносить кислород, – анаэробы, «безвоздушники» – и доедают эти падающие на них объедки биосферы, выделяя при этом метан. Тот поднимается к поверхности и проникает в воду и атмосферу через метановые сипы.
Метановые сипы остаются одним из редких уголков планеты, где жизнь протекает в бескислородных условиях, и поэтому ученые надеялись выделить из них кого-нибудь из наших ближайших архейных родственников, то есть из представителей Асгарда. Поскольку эукариоты уникальны среди асгардцев наличием кислородпотребляющих митохондрий, искать всех остальных архей этой группы нужно там, где кислорода нет.
Пробу, взятую в сипах, поместили в биореактор, воссоздающий внутреннюю среду этих источников. Типичные лабораторные микроорганизмы в растворе питательной среды быстро преумножаются, за одну ночь тысячекратно увеличиваясь в количестве. В этом же случае исследователям пришлось ждать 2000 суток – пять с половиной лет. На оптимизацию и очистку культур ушло еще несколько лет, но в результате ученые своего добились: у них в руках наконец оказалась пробирка с представителями до сих пор исключительно «виртуальной» группы локиархей.
До сих пор археи Асгарда изучались метагеномикой: слепым анализом фрагментов ДНК, найденных на морском дне. Самих этих архей никто никогда не видел. И вот перед нами живые асгардцы, да не какие-нибудь, а едва ли не самые близкие родственники эукариот, о которых на сегодняшний день известно. Это бесценный источник сведений о происхождении нашего домена. Да и вообще, воочию увидеть та