отому что через устьица в растения поступает углекислый газ – то, из чего фотосинтез делает еду. В каком-то смысле кутикула плюс устьица для растения – то же самое, что эпителий и рот для животного.
КСТАТИ
Подобно животному, заглатывающему добычу в пылу схватки, чтобы потом спокойно переварить в безопасном месте, растение может разделять фазы захвата углекислого газа и собственно фотосинтеза. Когда растение раскрывает рот (устьице), углекислый газ устремляется внутрь, а вода наружу, причем еще охотнее. Поэтому растения жарких стран, ананасы например, раскрывают свои устьица в темное время суток, чтобы в ночной прохладе испарялось не так много воды. Но ночью фотосинтез невозможен. Поэтому набранный в темноте углекислый газ растения временно запасают в форме яблочной кислоты. С восходом солнца ананас, захлопнув устьица, извлекает из этой молекулы накопленный углекислый газ и приступает к делу, не боясь обезвоживания. Такой трюк с яблочной кислотой называется CAM-путь фотосинтеза (англ. crassulacean acid metabolism, по названию семейства толстянковых, для которых этот путь характерен)14.
Как мы помним, неподвижному организму надо хотя бы раз за жизненный цикл куда-то переехать. В воде для этого используются одноклеточные стадии жизненного цикла: например, споры или сперматозоиды со своими жгутиками. В воздушной среде жгутики бесполезны. Но главная проблема все же в том, что одноклеточному, со всех сторон окруженному воздухом, выжить еще труднее, чем многоклеточному. Микроскопический объем жидкости, который представляет собой отдельно взятая клетка, в сухой среде почти мгновенно превращается в пар. Если с высыханием листьев бороться трудно, то высыхание споры – проблема, решить которую на первый взгляд вообще невозможно.
Поэтому едва ли не самым принципиальным изобретением, позволившим наземным растениям захватить сушу, считается спорополленин[22]. Это вещество – уникальный по своей прочности и устойчивости биологический полимер, напоминающий по структуре скорее искусственную пластмассу, чем естественные полимеры вроде целлюлозы. Спорополленин образует вокруг спор и пыльцы микроскопическую, но намертво запаянную капсулу, позволяющую отдельно взятым клеткам путешествовать по воздуху. Приземлившись в нужное место, они растворяют эту скорлупу специальными ферментами и приступают к росту.
Устьица и спорополленин – вот главные эволюционные приобретения, позволившие растениям питаться и размножаться в условиях неестественной сухости.
Забавно, что пыльца в водонепроницаемой капсуле из спорополленина по сути сильно напоминает зародыша в водонепроницаемой капсуле-амнионе (например, в яйцах черепахи, да и у человека тоже). Поскольку растения оказались на суше первыми, можно сказать, что мы, амниоты, отчасти украли у них идею своей наземности.
Вторая проблема растительных первопроходцев состоит в том, что типичные клетки (включая, кстати, большинство клеток нашего животного организма) приспособлены к соленой воде. Соли нужны для работы клеточных белков, для нормального протекания химических реакций и для поддержания целостности мембраны: если клетку крови, например, опустить в воду из-под крана, то она лопнет. Тем не менее цветы мы поливаем не соленой водой, а пресной. Дело в том, что главной формой жидкости, доступной растениям вне водоемов, всегда был дождь, а дождь – вода дистиллированная, то есть настолько пресная, насколько это вообще возможно.
Этим объясняется тот факт, что, строго говоря, все нынешние растения суши, они же эмбриофиты, – подгруппа пресноводных водорослей. Подавляющее большинство видов водорослей обитают в соленой воде, но с ними растения суши связывают только дальние родственные связи15. То есть на землю растения вышли не из океана, а из озера или реки. В каком-то смысле это удивительно. На фоне всего многообразия зеленых водорослей в океане (а их действительно очень много) вся суша без остатка досталась каким-то выскочкам из захолустья. На самом деле ничего удивительного нет. Пресноводное растение уже одной ногой стоит на суше. В пресной воде почти нет солей, что требует серьезных адаптаций и привлекает только любителей экстремальных ситуаций. Но, однажды приспособив свои клетки и белки к пресноводному водоему, водоросль в принципе может довольствоваться дождем – лишь бы не высыхать в промежутках.
Это подводит нас к третьей проблеме – почве, которая как раз и позволяет растениям выживать между дождями. Как мы увидим, растения суши не всегда умели этой почвой пользоваться.
Лишайник – это первый из двух главных растительно-грибных симбиозов. Второй, еще более значительный в истории жизни на суше симбиоз, – это микориза16.
Слово «микориза» означает «грибокорень», и это ее, микоризу, хорошо описывает. Микориза – это гифы гриба, подключенные к корню растения. Это именно «подключение», а не какое-нибудь банальное прилипание. В некоторых случаях гриб буквально врастает в корень. Между растением и грибом устанавливается канал связи, по которому они обмениваются разнообразными веществами.
Микоризой до сих пор пользуются почти все наземные растения17. Функции микоризы так же многочисленны и трудноописуемы, как функции супругов в долгом и крепком браке. Основа этих отношений, безусловно, кормление гриба растением. Но растение дает грибу не только питание, а еще многое другое, например отправляет через него сигналы другим растениям. Гриб же поставляет растению минералы, которые он высасывает из почвы, всякие полезные грибные вещества и, что особенно интересно, воду.
Казалось бы, зачем растению вода от гриба, если у него есть свои корни? У современных растений эта функция микоризы действительно нужна только в дополнение к существующим корням. Но у первых растений суши корней не было.
Вероятно, они представляли собой ползучие пласты зеленых клеток наподобие современных печеночников, которые вряд ли могли жить где-либо, кроме как в непосредственной близости от водоемов. Грибы, прорастая в глубину почвы, дали этим существам доступ к источникам воды вдалеке от их собственного тела16.
Короче говоря, микориза – это изначальный корень18. Микориза возникает в геологической летописи синхронно с растениями на суше. У самых примитивных сухопутных растений до сих пор нет корней, и в сборе воды из-под земли они полностью зависят от гриба. Растения с более продвинутым строением частично перенимают у микоризы водосборную функцию, словно имитируя своими подземными отростками гриб. И если животные украли идею своей наземности у растений, то можно сказать, что растения украли свою идею наземности у грибов[23].
Микориза на рабство уже совсем не похожа. В ней гриб выступает не организатором всего предприятия, а спутником, пусть и очень важным, свободно живущего многоклеточного растения. Эти будущие дубы и сосны не полезли бы на землю, если бы в этом не было какой-то принципиальной для них самих выгоды.
Тут стоит вернуться к центральному вопросу этой главы, над которым я размышлял, стоя над рожающей черепахой. Что вообще мы, живые организмы, забыли на суше? Почему мы не можем дышать под водой, как рыбы? Почему мы ходим по земле, а не по дну моря? Почему разговариваем колебаниями воздуха?
Ответ нужно искать здесь, в мотивациях зеленых основателей нашей наземной Византии.
Можно подумать, что растениям в океане было просто тесно, поэтому их распространение на сушу ожидаемо и предсказуемо. Но места в океане хоть отбавляй, на суше в конечном итоге получается гораздо теснее. К тому же на суше все лежит одним слоем, а свет рассеивается меньше. Поэтому растение, растущее над другим растением, затеняет своего нижнего соседа гораздо сильнее, чем под водой.
Из-за этого на суше у растений возникает такое любопытное приспособление, как стебель19. Под водой обзаводиться стеблями, как, в общем, и корнями, обычно не имеет смысла. На суше стебель нужен тогда, когда стебель есть у соседа, потому что иначе сосед будет на свету, а ты – в тени. То есть вертикальный рост растений на суше, подаривший нам джунгли и тайгу, – это гонка вооружений под девизом «кто кого затенит». Чем крупнее стебель, тем выше шансы затенить всех соседей и получить максимум солнечного света. Но крупный стебель, например ствол дерева, требует инвестиций в виде огромного количества биомассы, которую приходится накапливать годами. Для растения это рискованная и дорогостоящая стратегия, которую можно оправдать только жесточайшей конкуренцией. Насколько тяжелой должна быть эта конкуренция за место на суше, чтобы оправдать инвестиции в ствол секвойи длиной в сотню метров?
В общем, причина озеленения суши не в том, что растениям в океане было негде жить. Суша привлекла растения чем-то другим.
На самом базовом уровне фотосинтезирующему организму нужны три вещи: вода, свет и углекислый газ[24]. Переезд на сушу создает тяжелые проблемы с водой. Но что касается света и углекислого газа, то их усвоению водная среда только мешает. Усиленное рассеяние света водой, может, и снижает конкуренцию за вертикальное положение, но сильно сокращает общее количество доступных фотонов. Углекислый газ в воде растворяется плохо. Эти-то два фактора – свет и углерод – и выманили зеленое царство на сушу. С точки зрения водорослей кембрийского периода неизведанная и суровая суша сулила богатства атмосферы – нужно было только научиться жить вне воды.
Как всегда в эволюции, любая непреодолимая проблема, если за ней стоит большая выгода, рано или поздно будет преодолена. Примерно так же когда-то стоял вопрос перед первыми фотосинтезирующими бактериями. Если помните, изначальный вариант фотосинтеза работал на сероводороде и производил в качестве побочного продукта серу. Неслыханные богатства в том случае обещал переход с сероводорода на воду (с соответствующим побочным продуктом – кислородом). Вода принципиально похожа на сероводород, но ее почти невозможно «взломать». В конечном итоге это все-таки произошло. В результате мир наполнился полчищами водорослей и извергаемым ими кислородом.