Складчатость нашего мозга иллюстрирует тот факт, что значение имеет не просто его масса, а площадь поверхности. Если бы мозг думал равномерно всей своей толщиной, то делать в нем складки не было бы никакого смысла – больше нервной ткани все равно не упакуешь. Но как в отдельно взятом нейроне все самое интересное происходит не в толще клетки, а на ее электризованной мембране, так и в мозге млекопитающего все самое интересное происходит на поверхности. На поперечном разрезе человеческого мозга смысл складок становится очевиден: они максимизируют количество серого вещества, также известного как кора больших полушарий – двух миллиметров поверхности, плотно набитых миллиардами тесно прижатых друг к другу нервных клеток. Серое вещество с остальным мозгом, зажатым в глубине полушарий, соединяет белое вещество – толстый слой волокон, отходящих от всей поверхности коры. Фактически это огромный нерв, состоящий из отростков клеток, живущих в сером веществе. В белом веществе нет синапсов, оно не обрабатывает информацию и, несмотря на свои внушительные размеры, потребляет на порядок меньше энергии, чем серое вещество. Это как бы масса проводов, обслуживающих процессор коры.
Все самое главное, что мы знаем о коре, известно благодаря внедрению электродов в разные ее участки – примерно так же, как мы в нашей лаборатории внедряем электроды в клетки аплизии, чтобы следить за их потенциалами действия. Когда ученые впервые стали наблюдать таким образом за нейронами коры, они мгновенно обнаружили, что кора с функциональной точки зрения – это плоскость. Вообще говоря, кора состоит из нескольких слоев нейронов, то есть, если выбрать снаружи точку и провести от нее прямую перпендикулярно поверхности, на прямой окажется не один нейрон, а целая группа, или колонка. Так вот выяснилось, что колонки нейронов в коре работают как единое целое: они включаются и отключаются одновременно во всех слоях. Колонка, состоящая обычно из шести слоев и нескольких десятков нейронов, представляет собой функциональный модуль коры, повторенный в ней бесчисленное количество раз.
Наблюдая за активностью колонок в разных частях коры в разных ситуациях, можно составить карту соответствий между их работой и событиями во внешней среде, а искусственно стимулируя разные колонки, можно узнать, к чему приводит их включение. Такие исследования обычно проводят на обезьянах или кошках, но иногда и на человеке. Знаменитые исследования Уайлдера Пенфилда на эпилептиках – один из главных источников нашего понимания собственного мозга.
Научные заслуги Пенфилда стали побочным продуктом хирургических операций у пациентов-эпилептиков с открытой черепной коробкой. Метод Пенфилда заключался в том, чтобы оголить человеку, страдающему эпилепсией, мозг, найти очаг поражения, вызывающий припадки, и его вырезать. Как бы варварски это ни звучало, работает такая операция на удивление успешно и с некоторыми технологическими улучшениями применяется до сих пор24. Главная проблема – найти очаг поражения. Для этого Пенфилд пользовался методом, напоминающим игру «Сапер»: наобум стимулировал разные колонки коры электрическим сигналом и просил пациентов описать, что они при этом чувствуют, до тех пор, пока один из импульсов не вызывал у пациента припадок. Хотя задачей Пенфилда всегда было обнаружение этого пораженного участка, в процессе поиска он прощупал своим «сапером» у разных пациентов всю кору25, 26.
Выяснилось, что стимуляция разных колонок коры может приводить в буквальном смысле к чему угодно. Некоторые точки вызывали тактильные ощущения в разных частях тела. Другие заставляли эти части тела дергаться. Третьи вызывали сновидения, запахи, образы, воспоминания, чувство дежавю, даже конкретные эмоциональные ощущения.
Точно так же различаются у людей и животных реакции разных колонок нейронов на события, происходящие вокруг, если к ним подключиться и вслушаться в их потенциалы действия. Некоторые колонки реагируют на самые простые, элементарные сигналы, поступающие из органов чувств. Есть в коре точки, реагирующие на цветные пятна в том или ином участке поля зрения. Есть в ней точки, реагирующие на низкие или на высокие частоты звука. Но в то же время есть такие колонки, которые «настроены» не просто на «пиксели» или частоты, а на более абстрактные свойства окружающего мира. Существуют, например, нейроны, одинаково включающиеся при взгляде на определенные категории предметов (допустим, гаечные ключи или дома), независимо от того, под каким углом вы на них смотрите, то есть без прямой связи с пятнами света в глазах. «Нейрон гаечного ключа» может включаться не только от взгляда на гаечный ключ, но даже если вы щупаете его руками или слышите, как кто-то стучит ключом по батарее.
Такие соответствия активности нейронов, колонок или участков мозга предметам, действиям, ощущениям или событиям во внешней среде для удобства называют репрезентацией, то есть представительством. Одни нейроны представляют в коре ощущение дежавю27, другие – движение левой пяткой, а некоторые – ноту соль. Чтобы участок мозга считался репрезентацией ноты соль, надо, чтобы нота соль вызывала активацию этого участка, и наоборот, чтобы активация участка вызывала бы ощущение ноты соль. Репрезентация – это физический адрес информации в мозге, как участок хромосомы – физический адрес гена в клетке.
КСТАТИ
Формально под словом «активность» в нервной системе понимают «потенциалы действия». Активность нейрона – это частота его потенциалов действия. Активность участка мозга – это суммарное количество потенциалов действия, «выстреленных» местными нейронами за единицу времени. Но у человека, да и вообще у позвоночных, нейронов так много, что одновременно зарегистрировать их активность в целом участке коры, например, почти невозможно. В отношении человеческого мозга «активность» поэтому сводится к опосредованным признакам: например, потреблению кислорода. Чем больше нейроны «стреляют», тем больше энергии они едят, а значит, тем активнее они дышат. Именно этот показатель регистрирует функциональная магнитно-резонансная томография – главный метод, которым пользуются исследователи человеческого мозга, прежде всего потому, что он не требует вскрытия черепной коробки. Если вы видите изображение человеческого мозга, у которого «горит» тот или иной участок, то, скорее всего, оно получено на магнитно-резонансном томографе и отражает именно потребление мозгом кислорода (если совсем точно, то исчезновение кислорода из крови, омывающей разные отделы мозга).
Репрезентации разных аспектов реальности не разбросаны по коре случайным образом, а сконцентрированы по роду деятельности. Если попытаться составить карту репрезентаций, то первое, что бросится в глаза, это организация сенсорных областей коры, то есть тех участков, которые получают «сырые данные» из органов чувств. Например, всю соматосенсорную (осязательную) кору можно представить как карту тела. Если колонка коры активируется при касании кончика языка, то неподалеку найдется репрезентация середины языка, за ней – репрезентация губы, подбородка и так далее. В слуховой коре точно так же, одна за другой, расположены репрезентации разных частот, плавно перетекающие друг в друга.
Если продвигаться от этих участков вперед по линии «затылок – лоб», то репрезентации становятся все менее и менее конкретными. Они точно так же плавно перетекают друг в друга, но уже не по оси звуковых частот или частей тела, а по оси абстракции.
Например, зрительная кора расположена в затылке. Первичную зрительную информацию (от сетчатки через реле таламуса) получают колонки самой задней ее части – эта область называется соответственно первичной зрительной корой. Нейроны ее колонок реагируют на самые элементарные, самые конкретные зрительные стимулы, например «светлая точка в левом верхнем углу». Это как бы репрезентации световых «пикселей»[41]. С продвижением от затылка в сторону лба колонки начинают реагировать на все более и более абстрактные свойства зрительного объекта. За первичной зрительной корой следует вторичная зрительная кора, за ней третичная и так далее. Нейроны, реагирующие на точки и линии, сменяются нейронами, реагирующими на углы разной ориентации. Им на смену приходят нейроны, реагирующие на формы и предметы, и наконец, на категории предметов: дом, лицо, инструмент. Менее абстрактные репрезентации плавно перетекают в более абстрактные.
Моторная кора – это в каком-то смысле зеркальное отражение сенсорной. В ней тоже есть карта тела и разные уровни абстракции.
Первичная моторная кора – это эквивалент первичной сенсорной коры в том смысле, что активность ее нейронов означает максимально конкретные вещи. В сенсорной коре это сигналы от органов чувств, а в моторной – движения отдельных мышц. Если первичную моторную кору стимулировать в разных местах электродом, человек будет дергать разными частями тела. Эти части тела, как и в случае с осязанием, можно нанести на кору, как на карту. «Моторная карта» расположена в задней части лобной коры, вплотную к «соматосенсорной карте» в теменной коре.
С продвижением от моторной коры в сторону лба, как и в сенсорной коре, репрезентации становятся более абстрактными. В так называемой премоторной коре, расположенной, как нетрудно догадаться, перед моторной корой, стимуляция определенных точек приводит уже не просто к сокращениям мышц, а к запуску целых последовательностей движений, учитывающих положение тела и другие сенсорные координаты. У обезьян, например, стимуляция определенной точки премоторной коры приводит к целенаправленному движению, при котором рука сжимается в кулак и сгибается таким образом, чтобы поднести кулак ко рту. Обезьяна совершает это движение независимо от того, в каком положении находится ее тело в момент стимуляции. То есть стимулируемый участок мозга запускает в движение не отдельные, конкретные мышцы, а абстрактную идею движения кулака ко рту