28, в разных ситуациях выражаемую разными комбинациями конкретных сокращений.
И моторные, и сенсорные отделы коры отличаются многоуровневой структурой, в которой менее абстрактные отделы сменяются более абстрактными. Отделы мозга, которым нельзя приписать определенную сенсорную или моторную функцию, по традиции называют «ассоциативными» – в том смысле, что они «ассоциируют» органы чувств между собой. В ассоциативной коре, например, может быть нейрон, который одинаково реагирует на запах борща, внешний вид борща и разговоры о борще. На самом деле ассоциативная кора никакой принципиальной границей не отделена от сенсорной или моторной, просто на определенном уровне абстракции разные органы чувств или разные уровни движений объединяются в единую репрезентацию. Ассоциативная кора – логическое продолжение многоуровневой системы обобщений, в основании которой лежат кора сенсорная и моторная29.
Итак, кора больших полушарий организована как карта реальности. Это поверхность, на которой каждая точка – репрезентация того или иного аспекта действительности: красного цвета, направления вверх, большого пальца левой пятки, Александра Сергеевича Пушкина. Эти репрезентации могут быть разной степени абстрактности и происходить из разных сенсорных источников. В целом они распределены иерархически, так что в задней части коры представлены самые мелкие детали, сенсорные крупицы реальности типа «светлая точка в правом углу», а в передней части, особенно в префронтальной коре, – самые обобщенные и абстрактные, вроде «ходить на работу» или «олимпийская медаль».
Кора – словно музыкальный инструмент с миллионом клавиш разных уровней. Каждая репрезентация – это как клавиша, которая может вызвать ноту или аккорд, а может и целую фугу. Но на клавиши нанесены не только ноты и аккорды, а все, что нам известно об окружающем мире. Кто играет на этом музыкальном инструменте? Некоторые клавиши нажимаются глазами и ушами. Но те могут дотянуться только до крайних клавиш, которые играют простыми нотами. Остальные же клавиши нажимают друг друга. Кора – это оргáн, на котором сознание играет само себя.
Я уже упоминал, что кора – это плоскость толщиной в два миллиметра, состоящая из «колонок» нейронов, работающих как единое целое. Чтобы понять, как в коре взаимодействуют между собой репрезентации реальности (то есть как именно клавиши оргáна «нажимают друг друга»), нужно знать, как взаимодействуют между собой эти колонки. Нейроны в них организованы в несколько слоев, которых у человека обычно шесть (первый – ближайший к поверхности мозга, шестой – ближайший к белому веществу). Каждый из слоев имеет определенные входящие и исходящие соединения: например, в четвертый слой зрительной коры приходят сообщения из таламуса, в первый – из других отделов коры, а из пятого слоя сообщения, наоборот, уходят в другие части мозга.
Корковая колонка – это как бы метанейрон. Как и отдельно взятый нейрон, колонка получает сигналы со всех сторон, но сама бывает либо активной, либо неактивной (все составляющие ее нейроны активны одновременно30). Как и нейрон, колонка превращает паттерн входящих сигналов в единый исходящий ответ. У отдельных нейронов этот ответ – потенциал действия, приводящий к выбросу нейромедиатора. Сигналы корковых колонок тоже состоят из потенциалов действия, но, поскольку колонка состоит из примерно сотни нейронов, одновременных «действий» может быть несколько. Колонки взаимодействуют с другими колонками сразу по нескольким каналам с разными последствиями. Часть из адресатов, которым они транслируют свою активность, расположены неподалеку, а часть – в соседних областях или даже других отделах коры. Рассмотрим сначала первый, локальный тип взаимодействия колонок с колонками.
Расположенные поблизости колонки со сходными свойствами поддерживают друг друга возбуждающими взаимодействиями31, 32. Любая репрезентация состоит не из одной колонки, а из множества колонок, которые имеют свойство активировать друг друга. Если активна всего часть из составляющих ее элементов, оставшаяся комбинация колонок самопроизвольно «заполняется»33. В условиях неполноценной информации кора имеет свойство достраивать то, чего не видит34, 35.
Но если бы колонки друг друга только усиливали, то жизнь, наверное, вызывала бы у нас галлюцинации, переходящие в эпилепсию. Кора нормально работает потому, что колонки одновременно с активацией одних соседей подавляют других. В результате в каждом отделе мозга при поступлении туда входящих сигналов между колонками разворачивается своеобразная игра «Царь горы»: разные команды активированных колонок борются друг с другом за то, чтобы суметь задавить всех остальных и остаться активными.
Подавление окружающих колонок достигается наличием в каждой колонке тормозных нейронов, имеющих эффект, противоположный нейронам возбуждающим (которых большинство). Тормозные нейроны тянутся ко всем окружающим колонкам, как гифы злобного гриба, и при возбуждении своей собственной колонки подавляют соседей. Так что две соседние точки коры могут быть связаны друг с другом как возбуждающими, так и подавляющими взаимодействиями. Суммарный эффект колонки на своего соседа определяется балансом между этими связями36.
Изначально колонки не знают, с кем они дружат, а с кем нет. У новорожденных соединения в коре формируются с большой долей случайности, и колонки на первых порах просто стреляют наобум, когда их кто-то наобум активирует. Но благодаря синаптической пластичности со временем цементируются успешные комбинации нейронов, то есть такие сочетания колонок, которые эффективно подавляют конкурентов в условиях поступающей сенсорной информации37. В участке коры, отвечающем за объемные формы, появляются стабильные ансамбли колонок, обозначающие «куб», и стабильные ансамбли, обозначающие «шар». В участке, отвечающем за поэтов, появляются ансамбли «Пушкин» и «Лермонтов». Эти ансамбли конкурируют между собой, и в разных ситуациях побеждают те или другие. «Шар» конкурирует с «кубом» за право объяснить форму кубика, на который смотрит ребенок, и побеждает «куб». В описанной выше оптической иллюзии «ваза» конкурирует с «лицом», и поэтому мы видим только одно из двух, но не оба изображения одновременно. В участке, отвечающем за поэтов, «Пушкин» конкурирует – шутка, Пушкин ни с кем, разумеется, не конкурирует.
Корковая репрезентация подобна голограмме: за счет взаимно усиливающих связей ее составные части – корковые колонки – сохраняют информацию обо всей своей совокупности. За счет же взаимно подавляющих связей целые голографические конструкции, несущие в себе отпечатки окружающего мира, постоянно борются друг с другом за первенство. Кора – это поле, на котором соревнуются голограммы, кодирующие реальность.
КСТАТИ
Помимо конкуренции между колонками, тормозные нейроны (гифы злобного гриба, растущие из каждой колонки) играют еще одну, не менее важную роль: они подавляют собственную колонку, то есть отправляют тормозной сигнал обратно тем же самым клеткам, которые их только что активировали. Возбуждающих нервных клеток в колонке 90 %, и, если их активировать, сами они не остановятся. Вся кора как бы постоянно находится на грани эпилептического припадка, который 40 раз в секунду ударяется в стену торможения. Столько времени – 25 миллисекунд – требуется возбуждающим нейронам колонки для того, чтобы активировать тормозные нейроны; «затормозиться» полученным от них тормозным сигналом; дождаться, пока торможение сойдет на нет; вновь загореться активностью; вновь активировать тормозные нейроны и так далее38. В результате электрическая активность, которую порождает любая точка коры, имеет вид волнообразного колебания, составленного из сотен или тысяч потенциалов действия. Это волнообразное колебание называется гамма-волной. Если корковые колонки – метанейроны, то гамма-волны – метапотенциалы действия.
Есть и другие мозговые волны, названные по частоте колебаний. Гамма-волны – самые быстрые, за ними идут бета-, альфа-, тета-, дельта– (логика у этой последовательности греческих букв, прямо скажем, прихрамывает). Такие электрические волны можно регистрировать электродами прямо на поверхности черепа – соответствующий метод называется электроэнцефалографией, или ЭЭГ. Каждая из этих волн отражает определенный ритм входящих или исходящих сигналов в той или иной точке коры, а синхронизация ритмов в двух разных точках означает, что они «общаются» друг с другом. Например, синхронный тета-ритм наблюдается в префронтальной коре и гиппокампе, когда два этих отдела обмениваются сообщениями при напряжении памяти38.
Рассмотрим теперь второй тип взаимодействия колонок с колонками – не в пределах отдела коры, а между разными ее областями, в которых кодируются разные аспекты и уровни реальности. Например, репрезентация «круг» может такой дальнобойной связью передавать возбуждение репрезентации «лицо друга Пети». Как мы увидим, эти дальние соединения между разными участками и областями коры бывают двух типов, и двигаются они по разным горизонтальным слоям.
Проще всего для примера рассмотреть зрительную кору, хотя все остальные анализаторы органов чувств работают похожим образом. Та или иная «картинка», проецируемая на сетчатку, сначала проходит через реле таламуса. Тот передает сигнал по эстафете, в кору. Возбуждающий сигнал из таламуса поступает в четвертый слой участка, называемого первичной зрительной корой. Там разворачивается вышеописанная битва колонок, в результате которой побеждает то или иное их сочетание. Это сочетание – первичная репрезентация зрительного объекта. Победив конкурентов, та остается в возбуждении, которое передается по эстафете в следующую область коры.
Здесь возбуждающий сигнал снова усваивается четвертым слоем коры, и все повторяется. Точно так же как таламус активирует четвертый слой первичной коры, первичная кора активирует четвертый слой вторичной коры, та активирует четвертый слой третичной коры и так далее