лезис тую ткань».
Следует подчеркнуть, что Павлов, изучая нервную регуляцию пищеварительных желез, признавал наличие гуморального ме ханизма передачи влияний с воспринимающих раздражение элементов на эффектор. Вместе с тем он считал, что конкретные интересы лаборатории были связаны с изучением именно не рвных механизмов.
«Еще задолго до нас, — продолжал он в своей речи, — было доказано, что работа слюнных желез регулируется сложным не рвным аппаратом. Окончания центростремительных чувстви тельных нервов раздражаются в ротовой полости различными раздражителями; по этим нервам раздражение передается в цен тральную нервную систему и отсюда при помощи особых цент робежных, секреторных, непосредственно связанных с желези стыми клетками нервных волокон достигает до секреторных элементов, которые оно побуждает к определенной деятельнос ти. Этот процесс в целом обозначается… как рефлекс, или реф лекторное раздражение». Говоря о своих предшественниках, Павлов особенно отмечал исследования Гейденгайна, который выделил «два сорта специальных нервных волокон, управляю щих деятельностью слюнных желез. Одни обусловливают выде ление воды с неорганическими солями, другие ведут к накопле нию в секрете специального органического вещества. Для первых Гейденгайн удержал старое название секреторных, вторые на звал трофическими» [28].
В отличие от нервной регуляции слюноотделения, которая была доказана еще до начала исследований Павлова по физио логии пищеварения, вопрос о секреторной иннервации желудоч ных желез характеризовался к тому времени наличием обшир ной, но весьма противоречивой литературы. Как отмечал Павлов в «Лекциях» на основе анализа предшествующих исследований, перерезка и раздражение нервов, иннервирующих желудок, по своим результатам «оказались бесплодными, точнее, не могли убедить большинство физиологов».
Далее он писал: «В 1852 г. Биддер и Шмидт заметили на со баках, что в известных случаях достаточно одного поддразнива ния животного видом пищи, чтобы у него началось отделение желудочного сока. В более недавнее время французскому физио логу Рихет представился случай наблюдать пациентку с зара Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 589 щенным пищеводом, которой ради этого был сделан желудочный свищ. Когда пациентка получала в рот что-нибудь сладкое, кис лое и т.д., то Рихет видел в желудке выступление чистого же лудочного сока. Как опыт Биддер и Шмидт, так и наблюдение Рихет, конечно, доказывали то или другое, прямое или косвен ное влияние нервной системы на отделительную деятельность желудка. Этот факт мог и должен был лечь в основание нового исследования всего предмета… Оставалось только сделать опыт постоянным и простым, т.е. воспроизводимым и исключающим всякие побочные объяснения» [29, с. 72].
Такой решающий опыт и был осуществлен в лаборатории Павлова. Собаке с фистулой желудка и эзофаготомией давали пищу, которая после проглатывания выпадала из перерезанно го пищевода. Через 5 минут после начала мнимого кормления в пустом желудке появлялся чистый желудочный сок. Из этого следовало, что пищевой раздражитель действовал на железы желудка через нервную систему. Перерезка блуждающих нервов устраняла секреторный эффект мнимого кормления. Вот как сам Павлов оценивал в «Лекциях» этот опыт: «Отрицательный ре зультат с мнимым кормлением после перерезки нервов… дока зывает несомненно только то, что известный раздражающий момент достигает желудочных желез путем блуждающего нерва. Могут быть другие моменты, которые действуют на железы че рез другие нервы или даже помимо нервов другим каким-нибудь способом, но, во всяком случае, при акте нормальной еды желу дочные железы получают импульсы к деятельности через посред ство нервных волокон, расположенных в блуждающих нервах». Участие блуждающих нервов в передаче рефлекторных влияний на железы желудка было показано и в опытах с электрическим раздражением перерезанного на шее блуждающего нерва. За служивает внимания тот факт, что на основании опытов с раздра жением блуждающего нерва Павлов предположил возможность передачи по нему к желудочным железам не только возбуждаю щих, но и тормозных влияний [29, с. 75].
Секреторным нервом поджелудочной железы оказался также блуждающий нерв, что было доказано его перерезкой и раздра жением в хронических и острых опытах на собаках с панкреа тической фистулой. И здесь Павлов наряду с возбуждающими обнаружил тормозные влияния, передающиеся по блуждающим нервам.
Важным итогом исследований лаборатории Павлова в облас ти физиологии пищеварения было установление нервной фазы желудочной секреции. В Нобелевской речи он отмечал, что «среди возбудителей пищеварительных желез до сих пор не упоми налась одна категория последних, совершенно неожиданно вы ступившая на первый план. В физиологии упоминалось… о пси хическом возбуждении как слюнных, так и желудочных желез. Однако нужно заметить, что психическое возбуждение слюнных желез признавалось далеко не всеми и что вообще выдающаяся роль психического воздействия в механизме обработки пищи в пищеварительном канале отнюдь не нашла правильного призна ния. Наши исследования заставили нас выдвинуть эти воздей ствия на самый первый план. Аппетит, это жадное стремление к пище, оказался постоянным и мощным возбудителем желудоч ных желез. Нет такой собаки, у которой… дразнение пищей не вызвало бы более или менее значительного сокоотделения из пустого и до этого находящегося в покое желудка» [28].
Опыты с «психическим возбуждением» слюнных желез при вели Павлова к открытию нового класса рефлексов — условных. Он говорил об этом в Нобелевской речи: «При внимательном наблюдении выясняется, что… работа слюнных желез постоян но возбуждается какимито внешними явлениями (вид, запах пищи. — Прим. авт .), т.е. она, как и обычный физиологический слюнной рефлекс, вызывается внешними раздражителями, толь ко последний идет с поверхности рта, а первый — с глаза, с носа и т.д. Разница между обоими рефлексами состоит, вопервых, в том, что наш старый физиологический рефлекс является посто янным, безусловным, тогда как новый рефлекс все время колеб лется и, следовательно, является условным. Если поближе приглядеться к явлениям, то можно обнаружить следующую важ ную разницу между обоими рефлексами: при безусловном реф лексе в качестве раздражителя действуют те свойства объекта, с которыми слюне приходится иметь дело при физиологических отношениях, их твердость, сухость, определенные химические свойства, при условном рефлексе — наоборот, раздражителями являются такие свойства объекта, которые сами по себе не стоят ни в какой связи с физиологической ролью слюны, например их цвет и т. п. Эти последние свойства являются здесь как бы сиг налами для первых» [28].
Важную главу в исследованиях школы И. П. Павлова соста вило изучение химических раздражителей, вызывающих секре цию желез желудка при действии из его просвета (желудочная фаза секреции). Ко времени написания «Лекций» Павловым с сотрудниками было впервые показано возбуждающее действие на желудочную секрецию экстрактивных веществ мяса и продук та переваривания — белка пептона. Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 591
Павлов, придавая большое значение химическим возбуди телям желудочной секреции, писал в «Лекциях» о том, что «слизистая оболочка желудка… абсолютно индифферентна к ме ханическому раздражителю, что касается ее отделительной фун кции». Это положение в последующем было пересмотрено: было показано, что механическое раздражение, в частности растяжение фундального и антрального отделов желудка, влияет на сек реторный процесс.
При изучении действия пищевых веществ на работу желудоч ных желез было установлено тормозное действие жира. «Перед нами новый и в высшей степени резкий факт: жир подавляет, тормозит нормальную энергию отделительного процесса», — от мечал Павлов.
Обобщая изложенный в «Лекциях» экспериментальный мате риал, касающийся механизмов регуляции секреции поджелудоч ной железы, Павлов писал: «Подводя итоги всем приведенным фактам, мы можем сказать, что есть несколько раздражителей, общих для желудочных и поджелудочной желез; это, может быть, психический момент… и несомненно вода; а затем, как те, так и другие имеют свои собственные раздражители: желудоч ные — экстрактивные вещества, pancreas — кислоту и жир… Вот… факты, которые собрала наша лаборатория относительно нормальных раздражителей поджелудочной железы. Мы счита ем себя вправе признавать их новыми, хотя мысль о специально раздражающем действии кислоты и кислой пищевой массы же лудка высказывалась уже давно. Но одно дело мысль, другое — ясные и точные факты. Что мысль эта, как не основанная на точных фактах, не нашла себе распространения, следует из того, что в позднейших работах и учебниках постоянно говорится лишь о раздражающем действии пищи в целом» [29]. Наряду с доказательством участия в регуляции поджелудочной секреции нервных влияний, передающихся по блуждающим нервам, от крытие сокогонного действия кислоты и жира относится к важ нейшим достижениям лаборатории Павлова.
В 1917 г. в предисловии ко второму изданию «Лекций о ра боте главных пищеварительных желез» Павлов писал: «Я и мои сотрудники, участники в работах, составивших содержание “Лекций”, мы можем с удовлетворением оглянуться на истек шие 20 лет. За это время наши методические приемы, наши руководящие представления о предмете, наша общая, и даже подробная, характеристика работы желез и почти все наши от дельные факты нашли себе всеобщее применение, признание, подтверждение и дальнейшее развитие в многочисленных работах — как клинических, так и лабораторных — отечественных и иностранных авторов. Но, конечно, такой срок времени внес и некоторые изменения и поправки как в фактическую (меньше), так и в теоретическую (конечно, гораздо больше) часть “Лек ций”» [29]. Он разбирает те положения «Лекций», которые пре терпели изменения со времени первого издания книги.
Первое положение касается так называемого психического возбуждения желез, которое в книге противопоставлялось реф лекторному возбуждению. Как отмечал Павлов, «ходом разви тия моей физиологической мысли я приведен к совершенно другому представлению о предмете. Сейчас психическое возбуж дение представляется нам также рефлексом, только образовав шимся за время индивидуальной жизни животного… (по нашей терминологии — условным). Новейший анализ… показал (Цито вич), что отделение желудочного сока, наступающее при акте еды, при так называемом “мнимом кормлении”, есть результат как обыкновенного физиологического рефлекса с полости рта (по нашей терминологии — безусловного), так и условного. Конеч но, при этом изменении взгляда на дело фактическое положение изменилось мало» [29, 30].