New England Journal of Medicine 335 (1996): 1.
Исследование, которое показало, что повышение уровня тестостерона у обезьяны среднего ранга стимулирует существовавшее до того агрессивное поведение: A. Dixson and J. Herbert, «Testosterone, Aggressive Behavior and Dominance Rank in Captive Adult Male Talapo in Monkeys (Miopithecus talapoin)», Physiology and Behavior 18 (1977): 539.
Демонстрацию того, что тестостерон укорачивает промежутки между потенциалами действия в нейронах, можно найти в K. KendrickandR. Drewett, "Testosterone Reduces Refractory Period of Stria Terminalis Neurons in the Rat Brain," Science 204 (1979): 877.
Седеющее племя
Билл Мартин, «Переходы», 1978
В такие дни у него болели все суставы. Начались дожди, и от влажности воспалились бедра и колени, особенно на месте застарелой травмы. Он ковылял через поле в поисках еды и, может быть, друга, чтобы посидеть вместе. Один за другим выпадали зубы, и добывать нормальную пищу становилось все труднее: иногда на то, чтобы утолить голод, уходило полдня. Он остановился, замявшись, на минуту потеряв направление. В юности он гонялся здесь за приятелями, дрался с ними и просто носился по полю.
Он вернулся на тропу. Из-за дерева вышли двое и направились навстречу. Он напрягся. Это были незнакомцы, не местные, но, в отличие от обычных новичков, они не тушевались. Это были уверенные в себе смутьяны. Они были заодно. Может быть, они были братьями.
Он испугался, задышал чаще. Поскреб внезапно зачесавшееся плечо. Посмотрел вниз, не встречаясь глазами с приближающимися пришельцами, и почувствовал волну облегчения, когда они прошли мимо. Но она длилась недолго – они вдруг развернулись, и ближайший сильно пихнул его. Он попытался упереться больной ногой, но она подломилась под ним. Он завизжал от страха. Они кинулись на него, перед глазами промелькнуло что-то острое, и с резкой болью он почувствовал порез через всю щеку, а потом сзади, на спине. Все закончилось за секунду, и они убежали, оставив его на земле, – второй еще больно дернул его за хвост.
Как уже обсуждалось в предыдущих очерках, почти 20 лет я каждое лето проводил в лугах Восточной Африки, изучая поведение и физиологию диких павианов. Это умные животные с ярким характером, которые живут по 20–25 лет, организуясь в большие социальные группы. С ними мне довелось испытать ужас смертности в миниатюре – я видел павианов, которые когда-то были грозой саванны, а теперь, скрюченные артритом, отставая, тащились в хвосте стаи; я вздрагивал, видя, как одряхлел самец, с которым мы оба были взрослеющими юными приматами в 1970-х, когда я начинал работу. Они старели на моих глазах.
Когда поседело мое племя, мне выпала возможность разобраться, как влияет качество прожитой жизни на качество поздних лет. Иногда я наблюдал поведение пожилых самцов, которое на первый взгляд кажется необъяснимым, загадочным. Но оно несет важный урок о том, как привычки всей жизни могут обернуться против своего носителя.
Как говорилось в очерке «Юные и безрассудные», большинство сообществ приматов Старого Света, в числе которых и павианы, – матрилокально: самки проводят всю жизнь, окруженные родственницами, в той стае, в которой родились. Самцы же обычно оставляют «родное» племя примерно в возрасте полового созревания, отправляясь в неизведанные края попытать счастья в новой стае. Это распространенная для большинства социальных видов схема: один из полов мигрирует, чтобы избежать близкородственного скрещивания. И, как обсуждалось в том очерке, удивительное свойство таких миграций у приматов в том, что они добровольны, в отличие от многих других видов, у которых главный производитель вытесняет молодых самцов при первых признаках полового созревания, то есть при первых признаках конкуренции. Приматы уходят добровольно: они чувствуют этот зов, эту тягу к странствиям, и им нестерпимо хочется оказаться где угодно еще, только не в знакомой и надоевшей родной земле.
Они уходят, постепенно приживаются в новой стае – начинают на периферии, подчиненными и одинокими, но потом образуют дружеские связи и взрослеют. Это период жизни, наполненный опасностями и возможностями, страхами и волнением.
Иногда стаю меняет и самец павиана в расцвете сил. Это чисто карьерный ход: сильный соперник только что захватил лидирующую позицию в иерархии и явно собирается там задержаться; несколько самцов, сговорившись, сместили тебя с твоей позиции; случился стратегический провал – самое время попробовать подняться по карьерной лестнице в другой стае.
Но и я, и другие исследователи наблюдали, как иногда стаю меняют старые самцы. На первый взгляд это кажется бессмысленным: старость не лучшее время, чтобы провести его в саванне одиноким, беззащитным, в переходном периоде – когда уже ушел из одной стаи, но еще не прижился в другой. Органы чувств уже не так восприимчивы, мышцы не так крепки, кругом хищники. Риск гибели для молодого павиана в период миграции возрастает от двух до десяти раз – представьте, каково будет пожилому животному.
Миграции в старости выглядят еще парадоксальнее, если представить себе, что ждет павиана дальше, даже если ему удастся безопасно переселиться в новую стаю. Он перебрался в мир чужаков, с новыми социальными и экологическими правилами – кто из крупных самцов может проявить внезапную агрессию, а с кем рядом можно расслабиться? На каких деревьях есть шанс найти плоды в самую жестокую засуху? Новые требования оказываются еще жестче, если учитывать когнитивное старение: в старости сохраняется «кристаллизованное» знание – память о фактах и их применении привычным способом, но угасает «гибкое» знание – усвоение новой информации и способность импровизировать, находить ей новое применение. Это не самое удачное время, чтобы учиться новым трюкам.
Физическая уязвимость, привязанность к привычному, важность непрерывности. Все это говорит, что попытки строить новую жизнь в старости для павиана – полное безумие. Зачем они вообще это делают?
Ученые, заметив этот факт, придумали несколько объяснений. Может быть, трава зеленее на поле соседней стаи – и питаться там будет легче. Может быть, самцу кажется, что миграция – это шанс получить еще один, последний, карьерный взлет в соседней стае. Некоторые данные в поддержку этой теории собрали Мария ван Нордвик и Карел ван Шайк из Утрехтского университета в Нидерландах, исследуя макак. От одной из этих теорий щемит сердце, как от трогательной открытки: может быть, пожилые самцы уходят, чтобы вернуться в свою изначальную стаю, в родной городок, чтобы провести последние годы в заботе и ласке своих престарелых сестер и других родственниц. Согласно другой теории, старики уходят из стаи, в которой пережили расцвет, когда их дочери достигают репродуктивного возраста. Это может быть способом предотвратить непреднамеренное скрещивание стареющих самцов с собственными детьми. Сьюзан Олбертс и Джин Олтманн из Чикагского университета нашли косвенные данные в поддержку этой гипотезы в своих исследованиях павианов. Необычный вариант этой теории приводит Элисон Ричардс из Йельского университета, которая изучала лемуров-сифак с Мадагаскара. Ее наблюдения напоминают «Короля Лира» – похоже, что дочери, достигшие репродуктивного возраста, выгоняют престарелых отцов из стаи. И никаких открыток ко Дню отца.
Данные по моим павианам подсказывают еще одну причину миграции престарелых самцов: последнее, чего вам захочется, – это провести свою старость в той же стае, которая видела ваш расцвет. Потому что теперешние главари будут обращаться с вами самым отвратительным образом.
Изучая схемы иерархического взаимодействия между членами стаи, можно увидеть явную закономерность. Высокоранговые самцы иногда сцепляются друг с другом, отбирая еду, спихивая с удобного места, мешая сексуальным контактам. Номер 3 чаще всего взаимодействует с номером 2, которому дышит в затылок, надеясь обскакать, и с номером 4, который надеется обскакать его самого. Но эти высокоранговые задиры редко снисходят до номера 20, тщедушного подростка, который только перебрался в стаю (если только у них особенно плохое настроение и надо на ком-то сорвать злость).
Это общая закономерность частоты иерархических взаимодействий. Но посмотрите на матрицу внимательно и увидите одну странность: высокоранговые самцы очень часто взаимодействуют с номером 14. Кто он такой, в чем дело, почему его так часто тыкают носом в его подчиненное положение? Оказывается, что старик был когда-то номером 1 – тогда нынешнее поколение было зелеными юнцами. И они всё помнят. Когда я изучал редких самцов, которые переселились в стаи в пожилом возрасте, они все оказывались в одинаковом положении – подчиненные, на дне иерархии, но, по крайней мере, на них никто не обращал внимания. А самцы, постаревшие в стае, где жили в расцвете сил, вдвое чаще взаимодействовали с доминантами, чем самцы, перебравшиеся в эту стаю в старости.
Почему самцы в расцвете сил так жестоки к свергнутому правящему классу? Они все еще боятся, что старики воспрянут и захватят власть? Они получают безотчетное извращенное удовольствие от того, что им это сходит с рук? Невозможно вычислить, что творится у них в головах. Но мои данные показывают, что молодое поколение не очень заботит, кто сейчас этот старик, скорее то, что он когда-то занимал высокое положение. Теоретически можно было бы ожидать некой мрачной справедливости, воздаяния по заслугам – если бы самцы, которые в расцвете сил вели себя особенно жестоко с молодыми подчиненными, получали больше всего пинков в старости, когда время меняло их ролями. Но я не обнаружил такой закономерности: агрессия в адрес пожилых самцов не зависела от того, как они вели себя когда-то в доминирующей позиции. Важно было только то, что они тогда были главными и страшными. А теперь – нет.
Эта особенность жизни наших близких родственников кажется мне довольно печальной: в старости им кажется лучше попытать счастья, встретившись со львами, чем с представителями собственного вида; они больше полагаются на доброту – или хотя бы безразличие – чужаков.